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SEMANA 12 Sistema de conducción y desarrollo vascular SISTEMA CONDUCTOR DEL CORAZÓN FORMACIÓN DEL NODO SINOAURICULAR Al inicio todas las células miocárdicas del tubo cardiaco tienen actividad de marcapasos, pero al poco tiempo de que inicie el latido del corazón, el marcapasos (centro cardiorregulador natural) se limita a la región caudal izquierda del tubo cardiaco. Luego, el seno venoso asume la función, y al tiempo que se incorpora a la AD, el tejido marcapasos se dispone cerca del orificio de drenaje de la vena cava superior y forma el nodo sinoauricular (SA). Recibe el nombre de marcapasos del corazón. NOTA: el corazón comienza a latir alrededor de los 21 días de la gestación (día 23). ¿QUÉ FORMA EL NODO SA? Lo forman las células cardiacas especializadas relacionadas con las fibras del sistema nervioso autónomo y fibras de colágeno. ¿QUÉ COMPONENTES CELULARES TIENE? Se compone por dos tipos de células, células P; que cumplen la función de marcapasos y están en contacto con otras células P y con las células T, y las células T o transicionales; que ayudan a propagar el impulso nervioso desde el nódulo SA hasta las aurículas y el nodo AV. ¿CUÁL ES LA FUNCIÓN DEL NSA? Se encarga de generar y conducir los impulsos eléctricos. FORMACIÓN DEL NODO AURICULOVENTRICULAR El NAV inicia su formación con un grupo de células miocárdicas de la pared izquierda del seno venoso y células miocárdicas del conductos AV. Cuando el seno venoso se incorpora en la AD, las células se ubican en la base del tabique interauricular. ¿CUÁLES SON SUS COMPONENTES CELULARES? Las células P y las células T. FORMACIÓN DEL HAZ DE HIS El haz de His es un cordón muscular que forma el fascículo atrio-ventricular del sistema de conducción cardiaca. Se forma a partir de células de la pared izquierda del seno venoso y del conducto auriculoventricular. Su función es transmitir la excitación de las aurículas a los ventrículos. ¿CUÁLES SON SUS COMPONENTES CELULARES? Tiene células tipo Purkinje, células musculares más delgadas que las fibras miocárdicas de los ventrículos, conducen los impulsos nerviosos a gran velocidad. Tienen propiedades de marcapasos, se ubican entre el sistema de haz de His y las fibras de Purkinje. FORMACIÓN DE LAS FIBRAS DE PURKINJE Son células especializadas que se ubican en las paredes ventriculares por debajo del endocardio. Su función es conducir el impulso eléctrico que genera la contracción coordinada de los ventrículos. CIRCULACIÓN DEL SISTEMA CONDUCTOR Los impulsos del nodo AV pasan hacia el haz de His y sus ramas izquierda y derecha, para alcanzar la red de fibras de Purkinje, que se distribuyen por los ventrículos y los activa. Excepto por las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas que terminan en el nodo SA para regular la frecuencia cardiaca, el resto de las células del sistema de conducción cardiaco deriva de miocitos cardiacos que se diferencian en células del nodo, las ramas del haz y las fibras de Purkinje. La expresión del factor de transcripción TBX3 inhibe la diferenciación de estos miocitos primarios en células musculares ventriculares, y les permite en vez de esto diferenciarse para formar el sistema de conducción. DESARROLLO DEL SISTEMA VASCULAR El desarrollo de los vasos sanguíneos ocurre por dos mecanismos: (1) vasculogénesis, en que los vasos sanguíneos surgen por la coalescencia de los angioblastos y (2) angiogénesis, es que los vasos sanguíneos brotan de otros existentes. La aorta dorsal y las venas cardinales se forman por vasculogénesis, y el resto del sistema vascular se forma por angiogénesis. En todo el sistema los patrones se definen gracias a impulsos orientadores que implica el factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF). DESARROLLO DEL SISTEMA ARTERIAL ARCOS AÓRTICOS Cuando se forman los arcos faríngeos durante la cuarta y quinta semana de gestación, cada uno recibe su propio nervio y su propia arteria (también tienen cartílago). Estas arterias, los arcos aórticos, derivan del saco aórtico, la porción más distal del tronco arterial (origen). Los arco aórticos, están incluidos en el mesénquima de los arcos faríngeos y terminan (llegada) en las aortas dorsales izquierda y derecha (en los arcos las aortas dorsales se conservan en par, pero en la región caudal se fusionan para construir un solo vaso). Los arcos faríngeos y sus ramas aparecen en secuencia craneocaudal. el saco aórtico contribuye con una rama para cada arco nuevo que se forma, lo que da origen a un total de cinco pares de arterias (I, II, III, IV, VI), ya que el quinto arco nunca se forma o lo hace de forma incompleta y luego involuciona. En una fase posterior del desarrollo este patrón arterial se modifica y algunos vasos involucionan por completo. Las células de la cresta neural en cada arco faríngeo contribuyen al recubrimiento de músculo liso y tejido conectivo de los vasos del arco y también regulan los patrones que los definen. Los recubrimientos endodérmicos y ectodérmicos de los arcos generan señales interactivas para las células de las crestas, con el fin de regular el proceso. La señalización de FGF8 en el ectodermo, por ejemplo, es relevante en el desarrollo del IV arco. El PITX2, se expresa en el saco aórtico, el CCS y el mesodermo del arco y regula la lateralidad durante la reestructuración. Arcos aórticos y aortas dorsales antes de adoptar el patrón vascular definitivo. DÍA 27 (↓) I ARCO AÓRTICO La mayor parte desaparece y el resto forma la arteria maxilar. El primer arco aórtico se oblitera antes de que se forme el sexto. II ARCO AÓRTICO La mayor parte desaparece y el resto origina la arteria hioidea y la arteria estapedia. A final de la cuarta semana en I y II arco aórtico han desaparecido y el III aumenta de tamaño, mientras, se están formando el IV y IV arco aórtico, La arteria pulmonar primitiva ya está presente en la rama principal. (imagen IAA) A inicio de la semana 6, la división conotroncal se ha completado, los arcos aórticos se continúan con el tronco pulmonar y los arcos aórticos pierden su simetría. III ARCO AÓRTICO Origina la arteria carótida común, la carótida externa y la porción proximal de la carótida interna. La aorta dorsal porción craneal forma la porción distal de la carótida interna. IV ARCO AÓRTICO Persiste a ambos lados, de lado izquierdo origina parte del cayado de la aorta entre la arteria carótida común izquierda y la arteria subclavia izquierda y de lado derecho origina el segmento proximal de la aorta subclavia derecha. El segmento distal de la arteria subclavia derecha lo forma la aorta dorsal derecha y la séptima arteria segmentaria. VI ARCO AÓRTICO o arco pulmonar en la porción derecha en la parte proximal origina el segmento proximal de la arteria pulmonar derecha y en la parte distal se desconecta de la aorta dorsal y desaparece. En la porción izquierda en la parte proximal origina la arteria pulmonar izquierda y en la parte distal persiste durante la vida intrauterina y forma el conducto arterioso → ligamento arterial. Junto con las modificaciones que sufre el sistema de arcos aórticos se presentan varios cambios más 1. el segmento de la aorta dorsal ubicado entre el sitio de entrada del tercer y el cuarto arcos, conocido como conducto carotídeo, se oblitera 2. la aorta dorsal derecha desaparece entre el sitio de origen de la séptima arteria intersegmentaria y su punto de unión con la aorta dorsal izquierda 3. el plegamiento cefálico, el crecimiento del prosencéfalo y la elongación del cuello impulsan al corazón hacia el interior de la cavidad torácica. De este modo, las arterias carótidas y braquiocefálicas se elongan en grado considerable. Otra consecuencia de este desplazamiento caudal es que el punto de origen aórtico de la arteria subclavia izquierda, cuyoextremo distal se fija a la yema del brazo, se reubica a nivel de la séptima arteria intersegmentaria hasta un sitio cada vez más alto, para quedar en proximidad al punto de origen de la arteria carótida común izquierda. 4. como consecuencia del desplazamiento caudal del corazón y la desaparición de varios segmentos de los arcos aórticos, el trayecto de los nervios laríngeos recurrentes adquiere características distintas en el lado derecho y el izquierdo. Al inicio, estos nervios, ramas del vago, inervan los sextos arcos faríngeos. Cuando el corazón desciende quedan rodeando los sextos arcos aórticos y ascienden de nuevo hacia la laringe, lo que explica su trayectoria recurrente. En el lado derecho, cuando la porción distal del sexto arco aórtico y el quinto arco aórtico desaparecen, el nervio laríngeo recurrente se desplaza hacia arriba y queda rodeando a la arteria subclavia derecha. En el lado izquierdo el nervio no se desplaza hacia arriba debido a que la porción distal del sexto arco aórtico persiste como conducto arterioso, que posterior al nacimiento se transforma en el ligamento arterial ARTERIA VITELINA Al inicio son una serie de vasos en par que irrigan el saco vitelino, y se fusionan de manera gradual y conforman las arterias del mesenterio dorsal del intestino. En el adulto, se representan por las arterias celiaca, mesentérica superior e inferior. Los tres vasos irrigan al intestino anterior, medio y posterior (respectivamente). NOTA: La función de las arterias vitelinas es abastecer el saco vitelino ARTERIA VITELINA Al inicio, las arterias umbilicales son pares de ramas ventrales de la aorta dorsal que se dirigen a la placenta en relación estrecha con el alantoides, luego, durante la 4° semana cada arteria desarrollo una conexión secundaria con la rama dorsal de la aorta, la arteria iliaca común, y pierde su segmento de origen. Después del nacimiento, las porciones proximales persisten a manera de arterias iliaca interna y vesical superior, y los segmentos distales se obliteran y se transforman en los ligamentos umbilicales mediales. ARTERIA CORONARIA Angioblastos que derivan del epicardio, que se diferencia a partir del órgano proepicardico que está en la región caudal del mesocardio dorsal, un derivado del CCS. Algunas células epicárdicas sufren una transformación epitelio-mesénquima (Inducida por el miocardio subyacente) y el resultado da mesénquima que genera células endoteliales y de músculo liso para las arterias coronarias. Las células de la cresta neural también contribuyen a la producción de CML en los segmentos proximales de las arterias y dirigen la conexión de las arterias coronarias con la aorta. NOTA: La conexión ocurre por el crecimiento de células del endotelio arterial hacia el interior de la aorta, lo que hace que las arterias coronarias “invadan” la aorta. FORMACIÓN DEL SISTEMA VENOSO En la 5° semana se identifican tres pares de venas principales: (1) las v. vitelinas (onfalomesentéricas) que llevan sangre desaturada del saco vitelino al seno venoso, (2) las v. umbilicales que se originan en las vellosidades coriónicas y llevan sangre oxigenada al embrión, y (3) v. cardinales, que derivan de los plexos venoso del mesodermo esplácnico drenen el organismo del embrión. VENA VITELINA las venas vitelinas derivan de los plexos venosos del mesodermo esplácnica de la pared lateral del saco vitelino. Antes de entrar al seno venoso las VV forman un plexo en torno al duodeno y atraviesan el tabique transverso. Los cordones hepáticos que crecen hacia el interior del tabique interrumpen el curso de las venas y se forma una red vascular extensa: los sinusoides hepáticos. Con la reducción del asta del seno izquierdo, la sangre del lado izquierdo del hígado es redirigida hacia la derecha, lo que origina el crecimiento de la VVD (conducto hepatocardiaco derecho). Finalmente, el CHD constituyen el segmento hepatocardiaco de la vena cava inferior. La región proximal de la vena vitelina izquierda desaparece. ¿CUÁL ES EL RECORRIDO DE LA VV? (1) conducto onfalomesentérico, (2) Intestino medio (plexo venoso vitelino), (3) septum transverso y (4) cuernos D-I del seno venoso. VENA UMBILICAL Al inicio la venas umbilicales pasan una a cada lado del hígado, pero algunas establecen conexiones con los sinusoides hepáticos. La región proximal de las dos VU y el resto de la VUD desaparecen, por eso la VUI es la única que lleva sangre desde la placenta hasta el hígado. Al incrementarse la circulación placentaria, se hace una comunicación directa entre el VUI y el CHD, el A)4° B) 5° semana A)2° B) 3° mes conducto venoso, que evita al plexo sinusoidal hepático. Luego del nacimiento, la VUI y el CV se obliteran y forman el ligamento redondo del hígado y el ligamento venoso, respectivamente. VENA CARDINALES En un inicio las VC forman el sistema de drenaje venoso principal del embrión, que esta integrado por las VCA, que drenan la región cefálica del embrión y las VCP, que drenan el resto del cuerpo del embrión. Estas venas se fusionan antes de ingresar al asta del seno y constituyen las VCC cortas. • Durante la 4° semana las VC forman sistemas simétricos. • En la 5 y 6 semana forman varias venas adicionales: Venas subcardinales Drenan los riñones Venas sacrocardinales Drenan los MMII Venas supracardinales Drenan la pared corporal por medio de las venas intercostales, asume la función de las VCP • Durante la semana 7 La formación del sistema de la vena cava se caracteriza por la aparición de anastomosis entre el lado izquierdo y el derecho, de modo tal que la sangre del lado izquierdo es canalizada hacia el lado derecho. La anastomosis entre las venas cardinales anteriores da origen a la vena braquiocefálica izquierda. La mayor parte de la sangre del lado izquierdo de la cabeza y la extremidad superior izquierda es dirigida entonces hacia la derecha. El segmento terminal de la VCPI que ingresa a la vena braquiocefálica izquierda se conserva como un vaso pequeño, la vena intercostal superior izquierda. Este vaso recibe la sangre del segundo y el tercer espacios intercostales. La VCS se forma por la VCCD y por el segmento proximal de la VCAD. Las VCA proporcionan el drenaje venoso principal de la cabeza durante la cuarta semana del desarrollo y por último forman las venas yugulares internas. • Las venas yugulares externas se originan de un plexo de vasos venosos en la cara, y drenan la sangre de la cara y del mismo lado de la cabeza hacia las venas subclavias. • La anastomosis entre las venas subcardinales da origen a la vena renal izquierda. Una vez establecida esta comunicación, la vena subcardinal izquierda desaparece y solo se conserva su segmento distal como vena gonadal izquierda. Así, la vena subcardinal derecha se convierte en el principal canal de drenaje y da origen al segmento renal de la vena cava inferior. • La anastomosis entre las venas sacrocardinales constituye la vena iliaca común izquierda. • La vena sacrocardinal derecha se convierte en el segmento sacrocardinal de la vena cava inferior. • La vena cava inferior y sus segmentos hepático renal y sacrocardinal se completan cuando el segmento renal de la vena cava inferior se conecta con el segmento hepático derivado de la vena vitelina derecha. Con la obliteración de gran parte de las venas cardinales posteriores, las venas supracardinales asumen un papel mayor en el drenaje de la pared corporal. • Las venas del cuarto al onceavo espacios intercostales derechos drenan en la vena supracardinal derecha que, junto con un segmento de la vena cardinal posterior, conforman la vena ácigos. • En el lado izquierdo las venas intercostales cuarta a séptima ingresan a la vena supracardinal izquierda, y ésta, que se denomina entonces vena hemiácigos, drena en la vena ácigos. •SEMANA 12 Circulación antes y después del nacimiento, Sistema linfático CIRCULACIÓN FETAL Antes del nacimiento la sangre de la placenta, con una saturación de oxígeno aproximada de 80% regresa al feto por la vena umbilical. Al aproximarse al hígado, la mayor parte de la sangre pasa del conducto venoso a la VCI, con lo que evita que todo el flujo sanguíneo se quede a nivel hepático. Un volumen menor ingresa a los sinusoides hepáticos y se mezcla con la sangre de la circulación portal. Un mecanismo de esfínter en el conducto venosos, cercano al drenaje de la VU, regula el flujo de la sangre umbilical por los SH. Este esfínter se cierra cuando la contracción uterina incrementa en gran medida el retorno venoso, lo que impide la sobrecarga del corazón. Tras un tránsito breve por la VCI, en donde la sangre placentaria se mezcla con la sangre desoxigenada que regresa de los MMII, ingresa a la AD. Ahí es dirigida hacia el foramen oval por la válvula de la VCI, y la mayor parte de la sangre entra directamente a la AI; la cresta divisoria, evita el ingreso de un volumen escaso de sangre, y lo obliga a permanecer en la AD, en donde se mezcla con sangre desaturada que regresa de la cabeza y los brazos por la VCS. NOTA: la crista dividens, es el borde inferior del septum secundum Desde la AI, en donde se mezcla con una pequeña cantidad de sangre desaturada proveniente de los pulmones, la sangre ingresa al VI y a la aorta ascendente, irrigando con sangre muy oxigenada al corazón y el cerebro por las arterias coronarias y carótidas. La vena desaturada que proviene de la VCS fluye al VD y va al tronco pulmonar. La resistencia en los vasos pulmonares es alta por eso la mayor parte de la sangre pasa directo al conducto arterioso hacia la aorta descendente. Ahí se mezcla con la sangre que proviene de la aorta proximal. De la AOD la sangre va a la placenta por las dos Art. Umbilicales. La saturación de oxígeno ahí es de 58%. El trayecto de la sangre de la placenta a los órganos que viene de la VU pierde oxígeno por la mezcla con la sangre desaturada que ocurre en 5 sitios. I. Hígado, por la mezcla con un volumen escaso de sangre que regresa del sistema portal II. Vena cava inferior, que lleva la sangre desoxigenada que regresa de las extremidades inferiores, la pelvis y los riñones III. Aurícula derecha, por su mezcla con la sangre que procede de la cabeza y las extremidades superiores IV. Aurícula izquierda, en que se mezcla con la sangre que regresa de los pulmones V. El punto de entrada del conducto arterioso hacia la aorta descendente CAMBIOS CIRCULATORIOS AL NACER Al momento del nacimiento, surgen una serie de cambios que se dan por la suspensión del flujo sanguíneo placentario y por el inicio de la respiración. Debido a que el conducto arterioso se cierra mediante la contracción muscular de su pared, el volumen sanguíneo que fluye por los vasos pulmonares aumenta con rapidez y se incrementa la presión en la AI, mientras la presión de la AD disminuye por la interrupción del flujo placentario. El septum primum se adosa al septum secundum y cierran el foramen oval. CAMBIOS EN EL SISTEMA VASCULAR CIERRE DE LAS ARTERIAS UMBILICALES Ocurre por la contracción del ML, por estímulos térmicos y mecánicos, y al cambio de la presión del O2. Las arterias se cierran a los pocos minutos pero se obliteran por la proliferación fibrosa toma entre 2 y 3 meses. Los extremos distales de las AU forman los ligamentos umbilicales mediales y los extremos proximales forman las arterias vesicales y las arterias iliacas internas. CIERRE DE LA VENA UMBILICAL Y DEL CONDUCTO VENOSO Ocurre poco después del cierre de las AU. La sangre de la placenta ingresa al neonato durante un periodo luego del nacimiento. Cuando se oblitera la VU se forma el ligamento redondo del hígado, y en el borde inferior el ligamento falciforme. El conducto venoso también se oblitera y origina el ligamento venoso. CIERRE DEL CONDUCTO ARTERIOSO La contracción de la pared muscular, mediado por la bradicinina (liberada por los pulmones por su insuflación inicial) cierra el conducto arterioso y constituye el ligamento arterial. (tarde de 1 a 3 meses en obliterar) CIERRE DEL FORAMEN OVAL Es consecuencia de un incremento de la presión en la AI, combinado con la disminución de la presión en la AD. Durante los primeros meses de vida el cierre es reversible. El llanto del bebé genera un cortocircuito derecha-izquierda, que explica los periodos de cianosis en el neonato. La aposición constante conduce en forma gradual a la fusión de los dos tabiques en alrededor de 1 año. A pesar de esto, en 20% de los individuos nunca se logra un cierre anatómico perfecto (foramen oval permeable). Inicio SISTEMA LINFÁTICO Comienza su desarrollo después del del sistema cardiovascular, y no aparece antes de la semana 5. Los vasos linfáticos son invaginaciones saculares del endotelio venoso. Se forman 6 sacos linfáticos primarios: 2 yugulares (unión VSBC y VCA), 2 iliacos (unión VI y VCP), 1 retroperitoneal (cerca de la raíz del mesenterio) y 1 cisterna del quilo (dorsal al saco retroperitoneal). Los conductos numerosos conectan los sacos entre sí y drenan la linfa desde las extremidades, la pared corporal, la cabeza y el cuello. Hay dos canales principales que unen los sacos yugulares con la cisterna del quilo y establece una anastomosis entre los mismos. Son: I. El conducto torácico que se desarrollo por la porción distal del conducto torácico derecho, la anastomosis y la porción craneal del conducto torácico izquierdo. II. El conducto linfático derecho que deriva del segmento craneal del conducto torácico derecho. NOTA: Los dos conductos conservan sus conexiones originales con el sistema venoso y drenan en la confluencia de la vena yugular interna y la subclavia. Las anastomosis numerosas generan muchas variaciones en la estructura final del conducto torácico. REGULACIÓN • factor de transcripción PROX1, que induce una regulación positiva de los genes para los vasos linfáticos y regulación negativa para los genes de los vasos sanguíneos. • El Un gen de gran relevancia que experimenta regulación positiva es VEGFR3, que codifica al receptor del factor paracrino VEGFC. Esta proteína hace que las células endoteliales que expresan PROX1 produzcan gemaciones y den inicio al desarrollo de los vasos linfáticos. • Inhibición de la Ephrina beta 4.
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