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Marchitamiento bacterial (Moko) del plátano, causado por Pseudomonas solanacearum

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Marchitamiento bacferial (MokoJ del Plátano, 
causado por Psclldomonas SolanaceaTllm * 
J CARLOS LOZANO T H DAVID THURSTON y GUILLERMO E GALVEZ •• 
INTRODUCCION 
El plátano ocupa el cuarto lugar entle las prlnupales fuentes de ah-
mentaClón de la. poblaClon colombIana sIendo de gran lmpol tancla para 
el sostenImIento de anImales domésticos 
ReCIentemente numerosas plantaClone<; tanto de plátano cachaco 
(1\tusa balbrsralla Colla clon cachaco Cardeño<;a) Lomo de platano har 
tón (1\1llsa paradIsiaca L clan hartan Cardeñosa) (4), se enLuentran 
severamente afectadas por una enfermedad que se manifiesta por la pudn 
Clon total del fruto ~u dlsperslOn e InCidenCIa están formando calacte 
rIst..lcas de eplfaotIa a 10 largo del "alle del no 1\'1agdalena 
Aunque esta enfermedad ha SIdo mundIalmente conoCIda desde 
1840 (10). se encontró en el pals por primera vez en 1 c)54 entre lo!> mum 
ClplOS de Prado y PurtÍlcaClón (Tohma) Segun Cardeñosa (5) la enfelme-
dad era debIda al hongo Glocosporlum musarum Cke &. l\1ass Lausante 
de la antracnOSlS del plátano Basadas en esta determlnauón, vanas Instl 
tucIones Agrícolas han dIrIgIdo campañas de extenslOn encaminadas a su 
reconOCImIento, prevenclon y control 1\ pesar de todas estas medidas, la 
enfermedad sIgue dlsemlnandose e"-tensa e Intensamente a tra, LS de todo-
el pals 
En 1962, Bustamante (3) detel mIno el mal dutauuento bauellal en-
banano y plátano en \-aTlas reglones del pals postenOl mente lludden 
hagen (1) y Buddenhagen y Elssasser (2) en 1962, reconoCIeron llUe\amente 
en la hoya del l\1agdalena la presencIa de esta enfermedad conoCida como 
Moko o marclutamlento bactenal del platano la cual es cau<;ada pOI l<b--
bacten<\ Pscudomonas solallaccaTllm E F Sn} 
La enfermedad o(.aSlQna un rapldo marChJlanllellto y calda de las-
hOjas en colInos' lnleerados a edad temprana los <011110S y planta .. lllfec 
• ContribUCión :/'l.' 'j I dd l'rug. un.! <le FllOp.lIologl.! IIl~t JI lito ("lmubldIlU ~¡;I opeUI.!110 
(ICA) Centro NaCional de Inve~tlgaClones AgropeclIanas Tlballatá )' de la OfiCina de 
lnvesllgaelD11e~ E.~peClale~ (OlE) FunddCIÓ., RocLefcllcl -\pdo o\uco j<)S4 nogot \ Co 
lombla y la c,ccrc:taría dc A~lellltllra ~ Fomenlo <lel 10hma 
•• Ing Agt de h. <;ecretaría de AgnclIltllla ~ tomento <Id loll1lld ell con,.,,,',,, <-11 el 
InsbluLO Colombl3no AgropecII3no (JCA) J)IrC<tOl ~ <"odJle<.tor del P,ogldma ,!c hwpa 
tología del ICA TC~penlvamenlc 
37 
(HI(I~ ¡ tICIIIIIIl1l1e.. 110 plt.'ie..Jlllll "IHolna, c..'U.IIIO' (OH t..x<.cpuon (](.I des 
11lolJo de.. 1111 {oJOI \ (Hh. 11l1"lllllento dt.. la .. hOJa~ y un l.olol anlanllo dd 
pllldlH 1110 1" lllll ¡>IH.dl. dl1U 11111111 d Ill.l1dlltanu<.nt() y tnuelle de la 
hOJ 1 (c..1l1111 [(l'i tllllO' dt. phnll~ atutada .. (rac..lI11os) pre'lcntan una pre 
nlHIIll 1111<1111 IlIOIl , dc..'UJlllpO'Ie.IOll 1I1l<..lad,l <11 su Intenor lo" haLe .. 
\ 1'< ulul<" eI< (od,l 1I pldlHd loman una cololaclon verde amanHcnta o 
pudo IOPJ' I qll<: 1Ic...J.1 1 'u IKg'" .. egun d d<.,allollo de la enfernle 
,hci (1) '" I() ([;I~Ul" I v ~) 
tl( 1 Gone lrd.n~\el"'.1 de frulo sano (1) Corte-. lr,msverlale-; de fruto (2) 
~elld(lIall() ('J) ) ldqUIS (4) afeclados lo .. cuales mu~tran en 10 .. haces 
\ "l~(.U l.tI e-. 1.1. pigmentación caraClenStlca de la enfermedad 
LIl 11'> pi 1111 " enknll IS las brd<..teas de la llllloreSc.ellua mascuhna 
quedan adhcllda, al I 'quls y el e'Kapo Horal ,<. seca A medida que la 
enfermedad plogre,a el <;ec..anuento continua pOI el raquIS hasta destruir 
totalmente t.I IU< lITIO (1 l~ula~) En e<;te estado pueden presentarse pato-
geno,> .,Lc..lInd 1I10 ... ( .01110 el (7 m IlSIlTllTn C'lu<;,l11te de la antracnosls (1 10) 
D<-bld,. d 11 ddt.H.lleta de denonllnauon " la lInponanl.la de su reco-
nOUllllt..nlo ... c hl.f.O Illc..e .. 'lIIO la ele<. U( Ion del pi e~ente tlabaJo que In 
c..IU\l dl.,IHlll<.lltCI pllleln .. de palogellludad t.. ldentlll<.a<loll del patogeno 
MATERIALES Y METODOS 
AislamIento del patogeno '1 Pruebas de patagen .. :.dad 
~<. (C1IU lo In Hell ti de pi tntae. IOlle~ ale<..tadas en 10<; nlllnl(lplo<; de 
\enadIIICl' l"'plllll (1011111'11 en tles le(ha., d.felente .. ~e luueroJ1 aisla 
ml<-nto.., 111I(lllc..~ (h L,ud.do.., \ <¡u"'pell<¡lone.., de huro, .. eudotallos y ra 
38 
qUlS en hO <aJas de petll (20 pala c:.ada c:.oku .. lon) Ln mc...dlO h<.lnnn (b) 
que conUl.ne dorlllo de telral'oho ( 1 Le) 
Frr ¿ Ranmo aft. ... t .. ldo pOI P so[a"nceat 11m que muou d la de\Con\pO~ICIOIl 
Internd dLl fl UIO 
Los aislamientos se denonunalon albln'll.UllCnle ,"o,> ..!{ 24)' 2J 
El organl.,mo re~llltante .,e c.Jaslhco en base a la 11101 tologl.l dl'>u Ita pOI 
KeJman (6) para colonias de P .)olall11<.ellTllm Estas ~e pu.,leron <.n ~u!> 
penslon cn ~ <..c de agua de~tllada estcnhzada en loncenUaoon de tTe~ 
azadas pala lada ~uSpenSl()n Lo~ 1 c..ultn·os aSl dlluldos ~e lnoc..ulalon 
en la segunda teT<.ela y <.uarta aXIlas follare .. de arnba halla aba,o de 
Jando caer una gota del lno<..ulo y punLando con una a~llla lupodennKa 
haDa el <..entro del tallo en dlleC<.1011 longltudlllal (11) Se enlplealon la:, 
solanaceas tomate (LycOjJC1.)lcum C~cll{t>"lum L , ·al i\'!ar~lobe) 20 phn 
tas por aislamiento papa (!)olanu11l tllbe',O'llm L "ar -\.Ha y ~umapaz) 
5 plantas por cada varIedad y al .. lalnlento, y tabac..o (lV lC.OtWl111 labacuTlI 
L var Habana 38) 10 pI.lntas c:.on el aislamiento N° 2~ Y 10 lon el 1'-.0 24-
Estas espeues son su,>(eptlbles a las dltelente~ laza .. de P )Olflllallafll1ll 
Las Inoculaciones se efectllalon en ues fe<-ha~ dlferente~ )' :'len1.ple ~e del ~ 
ron 10 plantas testigos de <-ada e.,peoe. las c:.uale .. se lnolulalon de la 
misma manela pelo u .. ando agua desoladl v cstenluad, '1 ud, .. h" plan 
tas usadas en estas prueba,:, ,>e sembraron en ma(eta~ pll:'Ul.a, (.on .. uclo 
e~teT1hzado y su edad tluctuaba entre ~O y 60 dla,> L:,tas planta:, (1 (:( 1<-
Ton en Invernadero a teluperatura pIonledla de 20 >( " de'>puc... .. de:. ) ·1 
lnoculaClon se lolOt aron <.n un tIton on .l 21)°C' 
El patogeno se leal~lo de tr070s IntCtllO .. del tallo dt.. plant .... 11l\!(hl 
ta .. de tom"lte hallendo "1l~pen .. l0ne .. dt. ') II (on .... ~ln de .. tlhd 1 \' Dlell 
39 
II/Hit (Oil ,>u"p<.n"IClJlC" (OlH:""pondICllle .. "" plallt.t~ lIHlClillclas (Oil <.1 
J'\. ..! I ~l ,uIIllIlIOIl 20 ('lla,> dL Pllll(OIl tllcdl0 1/( ) 10 (01110" "os 24 
) ..!, 1<."P« I 1\.lIll<.1lll utlil/all<!o 11111 lIa(h de 1.1 "ll"p<.n<;IOIl pOI ealh ala 
dl pUll ISla .. st.. ~lllldalon (n ('<;(ula <l l~<,J( citllanle 24 a Jh hUla<; De 
1o,> (e.,n~()" .. ( eIC«(UalOn slelnhra~ "111111<11eS 
r 
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J 
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I J( 3 F~lad() filIal de un laClnlO dfeClado pOI P ,,,/tlnareil' 'II" doudc 
p L1cden plt.<en la "L pdl6geno, ~e(ullli .. no~ cornu 1o, hOllgo!> (1o. f)'I" 1111 m 
'pp ) l-u nill/In 'PP 
Inoculaclones en platano 
La .. <.olonla~ -:tpareuda .. dd I ealslan11ento <.e>Tl e~pondlente al N° 23 
se .. uspendlelon en agu-:t dt:.sulada y estenhzada Con estas suspenslones se 
Inoen laron por Inye<. <. loll O( Ilo «)IIIlO~ de plcltano cacha<..o, prevlarnen-
te .. etublados en Jna(eta~ Lon ,>uelo e .. tel1hzado y <..()nsenada~ en un fltD-
trenl .1 2Ro(, La~ Inot:.lIlauones <;e Illueron en el seudotallo a 10 (nl del 
sllelo en (uatro parte<; ahededOl de la planta e Inye<.tando 1 c<.. de la 
su~pcnSI()n por (ada <.ol1no I n II prueba se \1Sal0n 4 cohnos <.omo 
te~tl~().. Ill) {(. tad()~ (on Igual <. antldael de agua destllada y e .. tenhzada 
DI<"L ) flUe\ t. ella,> de .. pueo; de ete<.tuada la lnO( ulanon uelupo cons} 
derado '>lllil.lente paJa eI dennol\o del patogeno (10) se IlLCleron <..ottes 
tran<;\ el sale<; y longltudlnalco; del <;eudotallo y Tlzonn tanto de los testlgos 
con)!) rie la ... planta<; Ino(ulada .. pala Oh.,enal slntolnatologla De las plan 
ta .. ""fe( tach .. .,e hl<.l ClOll '>ll'ipen<;]ont:.'> en 'lgua deo;ulada y estenhzada pala 
POSlU IO} t'., 'i1<'In hI a., ell r /( COil (OIOlllao; de la ba( tena aSl obtenldas y 
su.,pt:lldlda .. ell "l~ua d<"'ittlad ty e'>tel tlJLada <;e lnO( nlaron pm IU}e(C1011. 
40 
10 plantas de tomate de 28 dIas de edad y 5 plantas con agua desulada 
estenlIzada como testIgos Todas las plantas se consenaron en un Íltotrón 
a 259C El patogeno tue realslado de estas plantas usando los métodos 
preVIamente descrItos 
RESULTADOS 
Alslomlento del potogcno y pruebas de potogcnIcldad 
Las SIembras InICIales en cajas de petll con Jl1.edlo T LC se cara'-ten 
zaron por el creCImiento de un gran numero de colonias <..uya morfologta 
fue sImilar a la descnta por Kelman (6) para P solanacearum Estas colo 
nIaS se desarrollaron 24 a !36 horas despuc.s de la Siembra a !J29C 
Las colonias apmeCldas en InedlO TZC de matenal afectado de to 
mate con los aislamiento,> Nos 2~ 24 Y 2, fuelon SImilares a la<; colonlas 
desarrolladas en el mIsmo Inedlo en las SIembras InICIales 
Todas las solanáceas Inoculadas con los tre .. aislamIentos presenta 
ron slntomas de marchItez general. caractenstIca de daños ocasIonados 
por Psettdomonas (7. 8). a execpclOn del tabaco que tue hg-eramente ata 
cado Las plantas testIgos no presentaron slntoma alguno de marchItez. 
tal como puede observarse, en las Figuras 4, 5 Y 6 
FIC' 4 bquletda 
Inoc:uJoclones en plata no 
Planta ,ana de tomate (\al 'f.u¡;Johe) 
Inoculada con l' ,nJa"nr"," 11111 
DCI< .. ch.. planta 
Todos los cohn()~ de platano Illo(.ulado5 con el alslalluento N° 23 
presentaron en el rIzoma y en la parte '-entral del seudotallo punto,> p<trdo 
41 
lOp/O' , neglo, t.1l ,os telldo, \a'it.ulaie .. <.alattell,tHé" de la enferme-
dad «() 10) lo, enhno'i tesug-o'i 110 PI escnlanm 'illllOmcllologla alguna. 
dt. <llcl< Ion (rlglll<l 7) 
, 
FIf I7qlllcrcla Planta sana de papa (,al" Alfa) Derecha Planl" 
Inoculada con P solannC'~a' um 
Las colonla~ (ultnada'i en medlo TZC con material de "colInos" en 
fermos de pI llano Lachaco fueron slnulal es a las observadas en las slem 
bra'i IniCiales A.'il mismo las plantas de tOlnate Inoculadas con estas colo-
nia.. presentaron sllltomas de marclutamlento general Las siembras en 
TZC eon suspenSiones de trozos de taHas enfel mo,> de tomate, orlglnaron 
colonias Iguale, a las de los tres aislamientos originales Los testigos no 
fuelon dfectado'l por la lnoculaClon 
SrntorTIot",logro 
El pnuH:l SJlHoma de afecClOn de las plantas de tomate antes del mar 
Chlllmlento hlC... d (rel. unlento de gran canudad de ralces adventiCias 
alHdedor del tallo (rl~ura 8) 
El Jnal( hll<llnlUlto en la .. plantas de tomate ~e IniCIO entre los 4 a lj 
dlas de he( ha .. la .. IIH)( ula<.lone, L uando las plantas se dejaron en un fato-
tron a 28Q ( ni Indo) 1', planta .... e guardaron en un fatotron a 249 C, los 
slntoma, d<. l11a1< h Ila11ll(. IlI() .. e. not lron entre lo .. 8 a 10 dlas de la lno-
culanon 
42 
FIC b I'lculta sana dt. 
tabaco (var Hab.111cl S8) 
Derecha I'ldnCA Inocull 
da con P solaJ'laceaYu ni 
En papa, el marchitamlento en ambas varIedades Alfa y Sumapaz ~e 
InlCIO a los 6 dlas a 28Q C lo mismo ocurno en taba(.o balo las mIsma .. 
condlclones A temperatura de ln'\ eroadero (aproximadamente 18°C) lo~ 
slntomas en tomate aparecieron a 10 .. 12 dlas y en papa a lo~ 14 dns 
FIC 7 IzquIerda Corte tran~\ ersal de un cohno de plátano cachaco 
~ano Derecha Corte transversal de un colano Inoculado con alS)dmlento 
NQ 2!l de P ~ola"aceal"ln 
En cohnos de pI ltan() no ,>e Ob~el\O ... ntoma extclllO con e'-up-
Clon de und hgera descomposloon dt. lo,> tejidos alrededor del ~ltlO de 
la InoculacIón la '- ual no se pi esento en los testigos Inlel naluelltt. .,e 
43 
obsenaron, en los haces vas(.ulares, lns colorncloncs nmnnllcntns, pnrdo-
rDJlzns y negrns síntomas t{P1l.0S dc In enfenncdnd c..nusndn por P sola-
naccaTu,n 
Frc 8 IzqUierda Planta sana de tomatc (var l\larglobc) Derecha Planta 
de tomate con el santoma InICial de la enfermroad caractellz:ulo por la 
emISiÓn de ralces advenllcla<¡ a lo largo del tallo 
Patogenos sccundanos 
S610 de frutos (racimos) fuertemente afectados y en siembras hechas 
en medIO PDA áCido (papa-dextrosa-agar) se pudlcron aislar, como agen-
tes secundanos, los hongos GloeospoTtum spp y FusaTtum spp En frutos 
Inoculados con estos organIsmos el GlocosJJoTu17n spp prodUjO descompo-
SIClOn de la perIferIa del fruto, mas no en su Intenor y el Fusanllm spp 
no ocasJono daño Interno o externo aparente 
DISCUSION y CONCLUSIONES 
Una loe\era enlennedad que causa la pudnclon del fruto del platano 
ca<...ha<.o y del harton esta dIezmando las plantaClone'i eXIstentes en el 
"aBe del no Magdalena y otros SItiOS del depaTtaInento del Tobma en 
ColombIa Segun Cardeñosa (5) se trata de la enfermedad conOCIda como 
antracnOSIS del plat.lno, la cual es causada por el hongo G musaTlIm SIn 
. embargo Buddenhagen (1) Buddenhagen y E:Issasser (2) y 13ustamante (3), 
afirman que el disturbIO es debIdo a la bacterIa P solallaceaTum, causante 
de la enfermedad mundla]mente <.onouda como l\foko' En el plesente 
44 
trabaJo. las pruebas de patogelllCldad en plátano, tomate, papa y tabaco, 
aSl como los estudlOs de la morfologla de lal> <..olonlas del organismo en 
medIo Kelman, demuestran que la enfermedad es debIda a la bacteria P 
solallacearlltn y no al hongo G musarttm 
Buddenhagen (1) y 'Vardlaw (10) afirman que se pueden en(.ontral 
agentes secundanos corno los hongos Gloeosponttm spp y Fusarutm spp, 
en trutos fuertemente atacados por la bacteria Estos organIsmos fueron 
aislados unlcamente de raClmos severamente atacados procedentes del To 
hma DebIdo a las técnIcas espeCiales nc<..eSal laS para el aislamiento de P 
solanacearum, la IdentIdad del verdadero patogeno responsable de la pudn 
clón de los ñ utos del plátano <..achaco y del harton puede confundIrse fá 
Cllmente 
EXIsten varias lazas de la bactena las l.uales se IdentIEtcan en base a 
su patogenlcldad en papa, plátano y tabaco, medIOS de dlsemmaClón, y 
desarrollo en mediOS espeCIales de cultIVO Los aIslamientos obtenidos de 
plátano fueron severamente '\lrulentos en tomate y papa, y levemente en 
tabaco Las observaCIones de campo IndIcaron que su dlSemlnaclOn pnn 
Clpal se efectúa por mediO de Insectos Aunque Cardcñosa (5) afirma que 
G musarum es el patogeno pnnclpal, sus ensayos mostraron que la enfer 
medad puede transmltll"se por mediO de Insectos Con base en estos resu] 
tados y en el desarrollo de la bactena en vanos mediOS de culuvo se 
puede claSIfIcar esta raza de P solanacearum como la SRF la cual se 
caractenza por ser disemInada pllnclpalmcntc por Inscctos (Sequcll"a co 
mumcaclón pcrsonal, 1965) 
El control de csta enfcrmedad es supremamente complcJo debIdo a 
la forma de dlsemmaClon del patogeno por )mplcmentos de cultno )-
por medlo de vanos Insectos, aSI corno tambler por el hecho de que la 
bacterIa tIene numerosos hospedantes Esto se agrava aun mas por la forma 
como están distribUIdas las numerosas plantaCiones en pequeña escala a 
través de todo el pals Sc aconseja gencralmente práctIcas culturales aph 
caClon Slstemauca de lnsectICldas y corte de la bellota Inmediatamente 
después de la formaClOn del fruto (raCimo) Estas medidas deben hacerse 
con la colaboraclOn dCCldlda, oportuna y comunal de todos los cultn a 
dores de la rcglOn 
Actualmente se adelantan estudIOS sobre medIdas de control hospe 
dantes de la bacterIa entrc malezas comunes de los cultIvos de platano 
y ensayos de reslstenCla entre varIedades naCionales y extranjeras Se nene 
la esperanza de poder, en un futuro cercano hacer recomcndaClones ma:. 
concretas sobre <.ontrol de esta enfermedad 
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(; h.l.LMAN \ JI)1)1 1 ht. leldllOndllp of palhogeJllclty 111 P't'.,d,,,,,ollll.S ,o(atUlcCal1l1l1 10 
colon, appcalanl.t. (111 "l lel.azohUln rnClhum I'hytopalho)oJ;y 44 6<)'1 be)r¡ 
~ h.Fl 'tAN >\. and J SI:.QUDRA 19(1) Root tn loot splcacJ oI P~"tldomotl(l< solaflaccaTltm 
I'h) lop"ltholoJ;y 1)1) '104 309 
~ 1 lit RltlOl' 1-1 J) 19b'! n Icten.l] \VIIt oI potdtoe~ 111 ColomIna Atn Patato J 40 '\81 390 
'1 ~ 1II1t."<Í l· . Ult CoUlpanv ) <)58 I'roblcm.. ..nd progress In hanana ducasc 1 C'iearch Dept 
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ance to Pselldomolla~ wlnnacrnr"m l'hytopathology 12 628634 
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