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ASPECTOS DE LA BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL DORADO Brachyplatystoma rousseauxii Castelnau, 1855 (PISCES: PIMELODIDAE), EN EL ÁREA FRONTERIZA BRASIL – COLOMBIA – PERÚ DEL RÍO AMAZONAS COMO INSTRUMENTO DE MANEJO Y CONSERVACIÓN BRIGITTE DÍMELSA GIL MANRIQUE UNIVERSIDAD DE BOGOTÁ JORGE TADEO LOZANO FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES PROGRAMA DE BIOLOGÍA MARINA BOGOTÁ 2008 ASPECTOS DE LA BIOLOGÍA REPRODUCTIVA DEL DORADO Brachyplatystoma rousseauxii Castelnau, 1855 (PISCES: PIMELODIDAE), EN EL ÁREA FRONTERIZA BRASIL – COLOMBIA –PERÚ DEL RÍO AMAZONAS COMO INSTRUMENTO DE MANEJO Y CONSERVACIÓN BRIGITTE DÍMELSA GIL MANRIQUE Trabajo de grado para optar al título de Biólogo Marino DIRECTOR JUAN CARLOS ALONSO GONZALEZ Investigador grupo Ecosistemas Acuáticos Amazónicos. Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI. PhD. CODIRECTORA MARCELA GRIJALBA BENDECK Bióloga Marina, Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano. MSc UNIVERSIDAD DE BOGOTÁ JORGE TADEO LOZANO FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES PROGRAMA DE BIOLOGÍA MARINA BOGOTÁ 2008 NOTA DE ACEPTACIÓN ______________________________________ ______________________________________ ______________________________________ ______________________________________ ______________________________________ ______________________________________ ______________________________________ Biólogo Juan Carlos Alonso González Director de Tesis ______________________________________ Bióloga Marcela Grijalba Bendeck Codirector de Tesis ______________________________________ Bióloga Martha Molina. Jurado ______________________________________ Biólogo Mauricio Valderrama. Jurado You've not yet to learn what sadness isYou've not yet to learn what sadness isYou've not yet to learn what sadness isYou've not yet to learn what sadness is And are just now grasping what pAnd are just now grasping what pAnd are just now grasping what pAnd are just now grasping what pain is likeain is likeain is likeain is like Even the feeling I have for youEven the feeling I have for youEven the feeling I have for youEven the feeling I have for you Must be expressed with wordsMust be expressed with wordsMust be expressed with wordsMust be expressed with words As you awake from a dream into an unknown worldAs you awake from a dream into an unknown worldAs you awake from a dream into an unknown worldAs you awake from a dream into an unknown world Spread your wings, and take flight!Spread your wings, and take flight!Spread your wings, and take flight!Spread your wings, and take flight! You say if you could fly, you'd never come back downYou say if you could fly, you'd never come back downYou say if you could fly, you'd never come back downYou say if you could fly, you'd never come back down You only have eyes for that blue, blue skyYou only have eyes for that blue, blue skyYou only have eyes for that blue, blue skyYou only have eyes for that blue, blue sky YoYoYoYou know if you can just make it through, you'll find what you seeku know if you can just make it through, you'll find what you seeku know if you can just make it through, you'll find what you seeku know if you can just make it through, you'll find what you seek So keep trying to break free, to that blue blue sky.So keep trying to break free, to that blue blue sky.So keep trying to break free, to that blue blue sky.So keep trying to break free, to that blue blue sky. (Ikimono Gakari(Ikimono Gakari(Ikimono Gakari(Ikimono Gakari;;;; Blue Bird)Blue Bird)Blue Bird)Blue Bird) AGRADECIMIENTOS A Dios, por estar conmigo en cada paso de mi vida, ayudándome a encontrarle el lado bueno a cada situación. A mi familia, por apoyarme en cada decisión buena, mala o rara que he tomado y haciéndome entender que las riendas de mi vida están únicamente en mis manos y brindándome un gran ejemplo de tenacidad honestidad y lucha por los sueños. A mi Papá Holden Enrique que nunca me ha dejado sola, junto a Margarita por ser los principales patrocinadores y financiadores de mis viajes, mis adorados e igualmente locos hermanos Luís Enrique y Marcela que han sido mi apoyo emocional en momentos que me sentía sola y ellos siempre estarán ahí igual que yo para ellos, mi abuelo Luís, mis tías Doris, Carolina, mi tío William, mis primos Mauro, Eduardo, Jorge, Laura, que siempre me mostraron que no importan las adversidades la familia siempre será tu apoyo, a mi tío Milton, Sofía, Ana Lucia y Julián por acogerme en su casa en Leticia y por los buenos consejos que recibí ….“Para ser mar primero tienes que ser río”…. A mi mamá Betty y a Henry que aunque no estuvieron físicamente en todo esto, me acompañaron emocionalmente y mi tía Gladys, que siempre estuve en tus oraciones. A Gabriel por ser mi mejor amigo y gracias por todas las cosas que compartimos, incluso las inundaciones, falta de luz, televisión nacional, y muchos vallenatos y se que serás un gran padre, a Doña Amanda y Don Jairo por hacerme sentir bienvenida en su casa. A todos los pescadores y miembros de la comunidad de Puerto Alegría (Perú) y San José (Colombia) que me dejaron entrar en sus casas y también acompañarlos en sus faenas, por hacerme sentir parte de la comunidad, A Doña Mary y Don Juan Castillo que siempre nos reciben con los brazos abiertos y amabilidad a las personas que llegamos a su balsa también a Carlos, Marinelly, las niñas Daniela, Carla, Evelyn y Marcia por ayudarme a aprender algo de portugues, a doña Jenny y don Aladino que me consideraron parte de su familia y a los muchachos, por las conversaciones nocturnas mientras nos espantábamos los mosquitos. Todos ellos me enseñaron que el conocimiento no se define por la cantidad de titulos sino de las propias vivencias y experiencias, y que cada dia hay algo nuevo y novedoso que aprender pero lo mas importante es el entender que aunque pensemos diferente es entender que no tenemos la verdad absoluta, sino cada uno tiene una version de la verdad. A Juan Carlos Alonso, por hacer esto una realidad y creer en mi desde el voluntariado y enseñarme con gran paciencia y dedicación a entender y explicar la importancia de nuestro conocimiento en la protección de las especies. A Marcela Grijalba, que desde la universidad me mostró a los peces de una manera agradable y diferente y por su apoyo en el proyecto y sus valiosos consejos y sus buenas recomendaciones para realizar este trabajo, que ella es para mi una excelente Bióloga Marina. Al Instituto SINCHI, por su apoyo humano, científico y económico, a Lilia, Sandra, Nelly, Eugenia, William y celadores por brindarme fotocopias, un vaso de agua o un equipo y hacer amena mi ida a Leticia, al grupo de ecosistemas Acuáticos, Edwin Agúdelo mi tutor de voluntariado que con su carisma, apuntes y consejos pude llegar a termino el presente a Marcela Nuñez, Katty Camacho, Claudia Rodríguez por sus consejos. A mis Amigos y compañeros de Leticia, Alba, Rosita, Carlos, Diana, Cesar, Victor, Daniela, Jureina y Pacho “Calango” por su compañía en las celebraciones, tristezas y apoyo en nuestro camino de aprender A Maria Doris por creer en mi y mostrarme las cosas de manera diferente y quiero que sepas que eres un ejemplo de perseverancia, rectitud, valentia, honestidad y sinceridad. También a Esperanza González por su confianza y consejos junto a José Ariel Rodríguez por sus recomendaciones en los cortes histológicos. A mi universidad por la oportunidad de trabajar mientras finalizaba el documento; junto mis compañeros y amigos Astrid, Julián, Julianita, Alejo, Polo, Cesitar, Patricia, Maria del Pilar, Wilder, Don Segundo, que en cada fase de mi vida universitaria fueronun gran apoyo brindándome consejos y protección en situaciones difíciles y me hicieron crecer como persona. Al grupo del viernes de Histología Juan José, Luís, Fernando, Andrés y Jairo junto a Esperanza con toda las risas y diversión que me brindaron aunque varios estuvimos en momentos dolorosos y difíciles de nuestra vida, fuimos un gran apoyo y los considero parte importante de mi vida y dedico esto a la Mamá de Juan por su valentía y recuperación y en memoria de la abuelita de Andrés, ambas formaron dos personas de un gran corazón. De ultimas y no menos importantes a la Fundación Omacha, IEA, por mi beca e incondicional apoyo, al INCODER por brindarme la información necesaria para el desarrollo del presente trabajo y a Manuel por sus ultimas recomendaciones y mucha suerte. RESUMEN Uno de los peces de mayor importancia social, económica y cultural en el sector de la Amazonia colombiana es el Dorado Brachyplatystoma rousseauxii se encuentra reportada en los libros rojos como especie en peligro de extinción (EN), por efectos de la pesca, para el río Caquetá. El presente trabajo se desarrollo con el fin de aportar mayor información en el sector de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas, en miras de establecer pautas de manejo y conservación de esta especie. Para resolver la problemática planteada se establecieron cuatro (4) objetivos específicos: Definir la época, tipo de desove, fecundidad y talla media de madurez sexual; Establecer a partir de comparaciones de tamaños y parámetros biométricos hasta qué sector geográfico se pueden extrapolar los resultados del ciclo reproductivo; Proponer una escala de madurez gonadal macro y microscópica propia para las hembras de Dorados y Recopilar información sobre el conocimiento local del ciclo de vida de la especie. Para el desarrollo metodológico se recopilo la información histórica (2003-2005) y la colectada en campo (enero-septiembre 2006) en el sector de frontera Colombia- Perú en las comunidades de San José de Río (Col) y Puerto Alegría (Per), se colectaron las gónadas de 15 hembras para realizar cortes histológicos y a dos hembras se determino la fecundidad por el método gravimétrico, se calcularon los diferentes índices reproductivos y se realizaron encuestas a los pescadores para recopilar el conocimiento que poseen sobre la especie y establecer pautas de manejo y conservación del Dorado (B. rousseauxii). Evaluando tanto la información de campo (enero-septiembre 2006) como los datos históricos (2003-2005) de tamaños y pesos de los individuos capturados mostró que la selectividad de la malla hondera doradera ya el 90% se han mantenido por encima de la TMC de Colombia (85cm Le; 89cm Lh) Adicionalmente los pescadores ejercen un autocontrol en el sector presentando un buen uso del recurso. Se estableció que el periodo reproductivo coincide con el periodo de aguas en descenso y bajas del río (julio a septiembre), que en este, el IGS presento su mayor valor mientras que el IHS, IGC y el Fc los menores. ya que son indicadores de este. En estos meses la proporción sexual de las hembras con respecto a los machos fue cercana al 50% y no presentó una diferencia significativa. Según las capturas reportadas tanto históricas como en el muestreo, se puede concluir que esta especie presenta un buen manejo por parte de los pescadores cumpliendo con la normatividad Colombiana, ya que están un 90% por encima de la TMC. Al evaluar las características reproductivas de la especie, esta presento dimorfismo sexual secundario; según su desarrollo gonadal muestra un desove parcelado. Según la frecuencia de los estadios gonadales se determinó que el sector de estudio es una zona de paso de individuos en maduración y no de desove de la especie Palabras claves: Dorado, Brachyplatystoma rousseauxii, madurez gonadal; reproducción; Manejo pesquero, Conservación, impacto socioeconómico. ABSTRACT One of the biggest fish of social, economic and cultural development in the sector of the Colombian Amazon is the Dorado Brachyplatystoma rousseauxii is reported in the red books as endangered species (EN), for purposes of fishing, for the river Caqueta. This work was developed in order to provide more information in the sector of border Brazil-Colombia-Peru's Amazon River, in order to establish patterns of management and conservation of this species. To resolve the issues raised were established four (4) specific objectives: Define the time, type of spawning, fertility and average size at sexual maturity; Establish from comparisons of sizes and biometric parameters to what geographical area you can extrapolate the results of reproductive cycle; propose a scale of maturity gonadal macro and microscopic itself to female Dorados and compile information on the local knowledge of the life cycle of the species. Methodological development will collect historical information (2003-2005) and collected in the field (January-September 2006) in the sector of Colombia-Peru border in the communities of San Jose de Rio (Col) and Puerto Alegria (Per) , Were collected from 15 female gonads to carry out histological and two female fertility is determined by the gravimetric method, we calculated the different reproductive rates and conducted surveys to fishermen to collect the knowledge they possess about the species and establish patterns operation and maintenance of gold (B. rousseauxii). Evaluating information from both the field (January-September 2006) as historical data (2003-2005) of sizes and weights of individuals caught showed that the selectivity of the mesh hondera doradera and 90% were above the TMC Colombia (Le 85cm, 89cm Lh) Additionally fishermen exercising self-control in the sector by presenting a good use of the resource. It was established that the reproductive period coincides with the period of decline and low into the waters of the river (July to September), which in this, the ISM presented its highest value while the IHS, IGC and the Fc minors. Because they are indicators of this. In recent months, the sex ratio of females to males with regard was close to 50% and did not present a significant difference. According catches reported both historical and in the sample, one can conclude that this species presents a good handling by the fishermen in compliance with Colombian regulations, as are 90% above the TMC. In assessing the reproductive characteristics of the species, I present this secondary sexual dimorphism, according to their gonadal development shows a spawning Parcelized. Depending on the frequency of the stadiums gonadal was determined that the area of study is an area of transition from individuals and non-spawning maturation of the species Key words: Dorado, Brachyplatystoma rousseauxii, gonadal maturity, reproduction, fisheries management, conservation, socio-economic impact. INDICE DE CONTENIDO AGRADECIMIENTOS INTRODUCCIÓN ............................................................................................................... 1 2. ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO SOBRE EL DORADO ................................ 8 2.1 DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE.............................................................................. 8 2.1.1 Clasificación taxonómica (Lundberg & Littmann, 2003) ..................................... 9 2.1.2. Ecología ......................................................................................................... 10 2.1.3. Pesquerías ..................................................................................................... 11 2.1.4. Biología .......................................................................................................... 14 2.1.5. Biología reproductiva......................................................................................15 2.1.5 Aspectos socioculturales ................................................................................. 17 3. MARCO TEÓRICO ...................................................................................................... 18 3.1 ESTRATEGIAS Y TACTICAS REPRODUCTIVAS.................................................. 18 4. ÁREA DE ESTUDIO .................................................................................................... 22 7.1 CLIMA...................................................................................................................... 22 7.2 LIMNOLOGÍA............................................................................................................. 23 7.3 RELIEVE .................................................................................................................. 23 7.4 CICLO HIDROLÓGICO ................................................................................................ 26 7.5 CARACTERÍSTICAS SOCIALES.................................................................................... 27 5. METODOLOGÍA.......................................................................................................... 28 5.1 FASE DE CAMPO ...................................................................................................... 28 5.1.1 Muestreo biología reproductiva........................................................................ 28 5.1.2 PESCA Y CONOCIMIENTO LOCAL SOBRE EL DORADO ................................................ 30 5.2 FASE DE LABORATORIO............................................................................................. 30 5.2.1 Evaluación ovocitos y fecundidad.................................................................... 31 5.3 FASE DE GABINETE ................................................................................................... 32 5.3.1 Estadística descriptiva..................................................................................... 32 5.3.1.1 Distribución de frecuencias: ..................................................................................... 32 5.3.2 Relaciones biométricas.................................................................................... 33 5.3.3 Tipo de crecimiento Relación Longitud - Peso................................................. 33 5.4 PERIODO REPRODUCTIVO ......................................................................................... 34 5.4.1 Índice gonadosomático (IGS) .......................................................................... 34 5.4.2 Índice hepatosomático (IHS)............................................................................ 34 5.4.3 Índice de Grasa Cavital (IGC).......................................................................... 35 5.4.4 Factor de condición (Fc) .................................................................................. 35 5.4.5 Proporción sexual............................................................................................ 36 5.5 TIPO DE DESOVE ...................................................................................................... 36 5.5.1 Diámetro de los ovocitos y caracterización cortes ........................................... 36 5.5.2 Fecundidad...................................................................................................... 36 5.6 TALLA MEDIA DE MADUREZ SEXUAL (TMM)................................................................. 37 5.7 TALLA MEDIA DE CAPTURA (TMC).............................................................................. 37 6. RESULTADOS ............................................................................................................ 38 6.1 PESCA Y CONOCIMIENTO LOCAL SOBRE EL DORADO ................................................... 38 6.2 ESTRUCTURA DE TAMAÑOS Y PESOS DE LOS DORADOS EN EL ÁREA DE FRONTERA BRASIL-COLOMBIA-PERÚ................................................................................................ 45 9.2.1 Relaciones Biométricas ................................................................................... 45 6.2.2 Estructura de tamaños y pesos ....................................................................... 47 6.3 TIPO DE CRECIMIENTO: RELACIÓN TAMAÑO-PESO ...................................................... 54 6.4 PERIODO REPRODUCTIVO......................................................................................... 55 6.4.1 Estadios gonadales ......................................................................................... 55 6.4.3 Índice Hepatosomático (IHS)........................................................................... 61 9.4.4 Índice de Grasa Cavital (IGC).......................................................................... 62 6.4.5 Factor de Condición (Fc) ................................................................................. 62 6.4.6 Proporción sexual............................................................................................ 65 6.6 TIPO DE DESOVE...................................................................................................... 67 6.6.1 Macroscópico: Diámetro de los Ovocitos y fecundidad .................................... 67 6.6.2 Microscópico: histología y Diámetro de ovocitos.............................................. 69 6.6.2.1 Estadio II .................................................................................................................. 69 6.6.2.2 Estadio III ................................................................................................................. 71 6.6.2.3 Estadio IV................................................................................................................. 73 6.6.2.4 Estadio V.................................................................................................................. 73 6.7 TALLA MEDIA DE MADUREZ SEXUAL (TMM) ............................................................... 76 9.8 TALLA MEDIA DE CAPTURA (TMC).............................................................................. 77 10. DISCUSIÓN DE RESULTADOS................................................................................ 79 10.1 PESCA Y CONOCIMIENTO LOCAL SOBRE EL DORADO ................................................. 79 10.2 ESTRUCTURA DE TAMAÑOS Y PESOS DE LOS DORADOS EN EL ÁREA DE FRONTERA BRASIL-COLOMBIA-PERÚ................................................................................................ 81 10.3 CICLO REPRODUCTIVO DEL DORADO EN EL SECTOR DE FRONTERA BRASIL-COLOMBIA- PERÚ ............................................................................................................................ 83 10.4 FECUNDIDAD Y TIPO DE DESOVE ............................................................................. 87 11. CONCLUSIONES ...................................................................................................... 89 12. RECOMENDACIONES.............................................................................................. 91 BIBLIOGRAFÍA ............................................................................................................... 93 ANEXO.......................................................................................................................... 107 INDICE DE TABLAS Tabla 1. Escala de madurez propuesta para las hembras de bagres en la Amazonia colombiana considerando: Nikolsky (1963), Arboleda (1989), Fonteles (1989), Castro & Santamaría (1993), Agudelo (1994), Salinas (1994), Gómez (1996), Vazzoler (1996), Agudelo et al., (2000), Alonso (2002) y Camacho (2006). ................................................ 29 Tabla 2. Modelos de regresión lineal Resultados obtenidos en la regresión Lineal realizada a los datos de longitudes y pesos de los datoscolectados entre 2003 al 2006 (n= Numero de datos; r= Coeficiente de correlación r2= Coeficiente de determinación; a= constante intercepto con el eje “y” y b= coeficiente de regresión) .................................... 47 Tabla 3. Valores estadísticos obtenidos de las tallas para los diferentes años. Se encuentran los parámetros estadísticos similares para los diferentes años presentando promedios entre 96-98 cm (Lh). ....................................................................................... 48 Tabla 4. Valores estadísticos obtenidos para los Pesos totales (Pt) durante los diferentes años. Se encuentran los parámetros estadísticos similares presentando promedios entre 11,99 - 12,69 kg (Pt). ....................................................................................................... 50 Tabla 5. Resultados estadísticos obtenidos de la Longitud horquilla registrados de enero a septiembre de 2006 para Dorado (B. rousseauxii) recolectados en San José (Colombia)- Puerto Alegría (Perú). ...................................................................................................... 54 Tabla 6. Relación Longitud horquilla (cm) vs Peso total (kg) para los Dorados (B. rousseauxii) muestreados entre 2003-2005 y 2006 en el área de frontera Brasil-Colombia- Perú del río Amazonas (n= Numero de datos; r= Coeficiente de correlación r2= Coeficiente de determinación; a= constante intercepto con el eje “y” y b= coeficiente de regresión). . 54 Tabla 7. Proporción sexual presente en el 2005 y 2006 para machos y hembras de Dorado (B. rousseauxii) en el sector de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas66 Tabla 8. Valores e información obtenidas de las dos hembras evaluadas para determinar fecundidad, diámetro promedio de ovocitos e información biométrica obtenida reportándose a individuos en estados de maduración en estadio III y IV inicial................ 69 Tabla 9. Valores obtenidos para determinar la TMM de los Dorados Capturados en la zona de frontera Brasil- Colombia- Perú del río Amazonas, basados en la metodología de King (1995) ...................................................................................................................... 77 Tabla 10. Talla Media de Captura encontradas para diferentes localidades donde se capturan Dorado (B. rousseauxii) Le = Longitud estandar; Lh = Longitud horquilla. ......... 83 Tabla 11. Tallas Medias de Madurez (TMM) reportadas para diferentes sectores en conjunto a los meses y nivel del río considerados como periodos reproductivos del Dorado (B. rousseauxii) Le = Longitud estándar; Lh = Longitud horquilla. 86 INDICE DE FIGURAS Figura 1 Proporción de los bagres con mayor importancia en la pesca comercial desembarcados en Leticia desde 1995 al 2005. Dorado (B. rousseauxii), Pintadillo (Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum), Simi: (Calophysus macropterus) Pirabutón (B. vaillantii), Pacamú, (Zungaro zungaro), Baboso (B. platynemum), Cajaro o pirarara (Phractocephalus hemiliopterus), Adaptado de Barreto & Turriago, 1995; Barreto et al., 1996; Barreto & Mosquera 1999; 2001; INPA-LETICIA, 2002; Alonso, 2002; INCODER- LETICIA; 2003; 2005; Agudelo et al., 2006. ....................................................................... 2 Figura 2 Volúmenes de captura para los años 1995-2005 de las cinco especies de mayor importancia comercial en la cuenca amazónica desembarcados en el puerto de Leticia, provenientes del eje fronterizo Brasil-Colombia-Perú. Para 1995-1999, el Dorado es la especie con mayores capturas, para el 2000 a 2005 los Pintadillos (P. fasciatum y P. tigrinum); presentaron mayores capturas. Adaptado de: Barreto & Turriago, 1995; Barreto et al., 1996; Barreto & Mosquera, 1999; 2001; INPA-LETICIA, 2002; Alonso, 2002; INCODER-LETICIA; 2003; 2005; Agudelo, et al 2000........................................................ 3 Figura 3 Promedio de capturas mensuales para el periodo de 1995 a 2005 para el Dorado (B. rousseauxii) desembarcados en el puerto de Leticia, provenientes del eje fronterizo Brasil, Colombia-Perú las capturas relativamente uniformes entre 103.63±92,56 y 189,28±92,56 toneladas Adaptado de: Barreto & Turriago, 1995; Barreto et al., 1996; Barreto & Mosquera, 1999; 2001; INPA-LETICIA, 2002; Alonso, 2002; INCODER- LETICIA; 2003; 2005; Agudelo et al 2006. ......................................................................... 4 Figura 4 Porcentaje de extracción de peces comerciales capturados por debajo de la Talla Minima Reglamentaria en 2 periodos 1996 a 2000 y 2001 a 2004. Baboso (Goslinia platynema) Lechero, (B. filamentosum); Amarillo (Paulicea lukeni); Dorado (B. rousseauxii); Tigre (Pseudoplatystoma tigrinum); (P. fasciatum); Pirabutón (B. vaillantii); Simi (Calophysus macropterus); Camiseto (Merodontus tigrinus). Adaptado de Torres et al., 2004. ............................................................................................................................ 6 Figura 5 Dorado, B. rousseauxii (Foto: Juan Carlos Alonso; edición: Astrid Acosta y Brigitte Gil-Manrique) ......................................................................................................... 8 Figura 6 Mapa de la Amazonia, estableciendo: zonas de crianza, alimentación y desove sugeridas para el Dorado (B. rousseauxii) (Modificado de Goulding et al., 1984; Barthem & Goulding, 2007). .............................................................................................................. 10 Figura 7. Representación de las células que forman un folículo en peces constituida por: a: fibroblastos; b: vasos sanguíneos; c: células tecales; d: membrana basal; e: células granulosas; f: vesícula germinal; g: citoplasma; h: corona radiada. (Tomado de Rodríguez, 1992). 20 Figura 8. Localización del área de estudio en el sur del Trapecio Amazónico Colombiano: Reporte de datos colectados en años anteriores por el Proyecto Binacional Manejo integral del la pesca; Sitios de muestreo del presente trabajo, San José (Colombia) y Puerto Alegría (Perú) Fuente: IGAC, 2005....................................................................... 24 Figura 9 Recorrido de las mallas honderas ± 3km. San José (Colombia) y Puerto Alegría (Perú). Fuente: IGAC, 2005 ................................................................................. 25 Figura 10. Representación de las precipitaciones y el nivel del río Amazonas durante julio de 2005 a septiembre de 2006, donde se observa: aguas en descenso, bajas, ascenso y bajas del nivel del río (ANA, 2006). .................................................................................. 26 Figura 11. Esquema de las mallas rodadas honderas utilizadas en la pesca artesanal de San José (Colombia) y Puerto Alegría (Perú). (Ilustración: Oscar Julio Rodríguez-SINCHI, 2002)................................................................................................................................ 28 Figura 12. Diferentes horarios de pesca, observados en los pescadores de bagres en la zona de frontera Colombia- Perú del río Amazonas. ........................................................ 38 Figura 13. Artes de pesca utilizados en la zona de frontera Colombia – Perú del río Amazonas; a. total; b. en aguas altas; c en aguas bajas.................................................. 39 Figura 14. Tipos de mallas utilizadas en la zona de frontera Colombia – Perú del río Amazonas para la pesca de bagres, a total; b. aguas altas; c. aguas bajas..................... 40 Figura 15. Métodos utilizados por los pescadores de bagres en el área de frontera Brasil- Colombia-Perú del río Amazonas para la conservación del pescado, siendo predominante el saldo y congelado con hielo (en bloque o picado) en una nevera de icopor. ................ 41 Figura 16. Especies capturadas por los pescadores por los pescadores de bagres en el área de frontera Brasil-Colombia-Perúdel río Amazonas encontrándose tanto peces de “cuero”, utilizados principalmente para la venta y de “escama; pirabutón (B. vaillantii), pintadillos (Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum), Palometa (Mylossoma spp), Amarillo (Paulicea lukeni), Dorado (B. rousseauxii), Sábalo (Brycon erytropterum), Simì (Calophysus macropterus), Baboso (Goslinia platynema), Piraíba (B. filamentosum), Bocachico (Prochilodus nigricans), Arawana (Osteoglossum bicirrhosum), Cucha (Liposarcus spp), Lisa (Leporinus spp), Chullo (Hoplerythrinus unitaeniatus), Dormilón (Hoplias malabaricus), Pirarara (Phractocephalus hemiliopterus), Gamitana (Colossoma macropomum), Paco (Piaractus brachypomus), Cajaro (Phractocephalus hemiliopterus), Camiseto, (Merodontus tigrinus) Cabezón (Hoplias malabaricus), Carahuasú (Astronotus ocellatus), Yaraqui (Semaprochilodus amazonensis). ...................................................... 42 Figura 17. Distribución por tiempo que llevan los pescadores de bagres del área de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas realizando esta actividad...................... 42 Figura 18. Lugares donde los pescadores de Dorado en el área de frontera Brasil- Colombia-Perú del río Amazonas consideran desova el Dorado. 43 Figura 19. Meses que consideran los pescadores de bagres en el área de frontera Brasil- Colombia-Perú del río Amazonas estaría en desove el Dorado, ...................................... 44 Figura 20. Diferentes medidas de control planteadas por los pescadores de bagres Brasil- Colombia-Perú del río Amazonas para evitar la disminución de la pesca de Dorado (B. rousseauxii)...................................................................................................................... 45 Figura 21. Dispersiones de los datos utilizados para ajustar los modelos de regresión lineal que pueden ser utilizados para transformar datos de a: Longitud estándar (Le); b: Longitud corporal estándar (Lce) y c: Longitud corporal horquilla (Lch) en Longitud horquilla (Lh) y esta ultima en d: Longitud estándar (Le) utilizando los datos colectados entre los años 2003 a 2006.............................................................................................. 46 Figura 22. Dispersión de los datos utilizados para ajustar el modelo de regresión lineal que pueden ser utilizado para transformar datos de Peso eviscerado sin cabeza a Peso total utilizando los datos colectados entre los años 2003 a 2006. .................................... 47 Figura 23. Frecuencias de tallas de Dorados capturados entre los años 2003 al 2006 en el área de frontera Brasil-Colombia-Perú. ........................................................................ 47 Figura 24. Frecuencias obtenidas de los datos completos de los Dorados capturados en la zona de frontera Brasil- Colombia-Perú del río Amazonas donde se observa a: 2003; b: 2004; c: 2005 y d: 2006.................................................................................................... 49 Figura 25. Frecuencias de pesos totales de Dorados capturados entre los años 2003 al 2006 en el área de frontera Brasil-Colombia-Perú............................................................ 50 Figura 26. Frecuencias obtenidas de los datos colectados por el Proyecto Binacional para los años a: 2003; b: 2004; c: 2005 y d: 2006. ................................................................... 51 Figura 27. Frecuencias obtenidas de la Longitud horquilla (Lh) recolectadas en San José (Colombia)-Puerto Alegría (Perú) entre enero a septiembre de 2006. a. enero; b. febrero; c. marzo; d. abril: e. mayo; f. junio; g. julio; h. agosto y i. septiembre. .............................. 52 Figura 28. Promedio de la Longitud horquilla de a. 2003, b. 2004, c. 2005, d. 2006, para el Dorado (B. rousseauxii) colectados en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas........................................................................................................................ 53 Figura 29. Relación Longitud horquilla (cm) vs Peso total (kg), para los Dorados (B. rousseauxii) muestreados entre 2003-2005 y 2006 en el área de frontera Brasil-Colombia- Perú a: Relación potencial y b: linealización de los datos con Logaritmo natural (ln) para los años 2003 - 2005, c: Relación potencial y d: linealización de los datos con Logaritmo natural (ln) para el 2006. .................................................................................................. 55 Figura 30. Diferenciación de los sexos en Dorado B. rousseauxii, a. gónadas masculinas en forma de racimo y b. gónadas femeninas en forma de saco........................................ 56 Figura 31. Estadios de maduración encontrados en las hembras de Dorado B. rousseauxii colectados en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas; a. 2004; b. 2005; c. 2006. 57 Figura 32. Distribuciones de frecuencias de las hembras de Dorado (B. rousseauxii) capturadas en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas reportadas para el 2004 y 2005. ................................................................................................................ 58 Figura 33. Distribución de frecuencias (%) de las hembras de Dorado (B. rousseauxii) determinadas de enero a septiembre de 2006. ................................................................ 59 Figura 34. Variación del IGS (índice Gonadosomático con peso gonadal) e IGS´ (índice Gonadosomático sin peso gonadal) para hembras de Dorado (B. rousseauxii) muestreados en los años 2004, 2005 y 2006 en el eje fronterizo Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas................................................................................................................... 60 Figura 35. Diferencia entre el IGS e IGS´ para 2004, 2005 y 2006, en las hembras de Dorado (B. rousseauxii) muestreados en el eje fronterizo Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas........................................................................................................................ 61 Figura 36. Gráficas obtenidas de los IHS mensuales calculados desde julio 2005 a septiembre de 2006. a: IHS junto al nivel del río, donde se observa el mayor valor en aguas altas y disminuye fuertemente en aguas en descenso........................................... 61 Figura 37. Índice de Grasa Cavital (IGC) reportado de febrero a septiembre de 2006 y nivel del rio (m), para los Dorados (Brachyplatystoma rousseauxii) muestreados en el sector de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas. ............................................. 62 Figura 38. Variación mensual para a: 2004, b: 2005 y c: 2006 en del factor de condición total (Fc) y el Somático (K´) para las hembras de Dorado (B. rousseauxii) colectadas en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas. ............................................... 63 Figura 39. Diferencia ente el factor de condición total (Fc) y el somático (K´) para; a: 2004, b: 2005 y c: 2006, para las hembras de Dorado (B. rousseauxii) recolectadas en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas presentando un patrón similar al IGS. ................................................................................................................................. 64 Figura 40. Proporción sexual encontrada en los machos y hembras de Dorados (B. rousseauxii) colectadas en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas durante 2005 y 2006. ....................................................................................................... 65 Figura 41. Proporción sexual por clases de Longitud horquilla de las hembras de Dorado (B. rousseauxii) colectadas en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas. a. 2005; b. 2006. .............................................................................................................. 67 Figura 42. Frecuencia y diámetrode ovocitos para dos hembras de Dorados (B. rousseauxii) colectadas en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas, en estadios de maduración (a) III-intermedio y (b) IV-inicial, encontrándose ovocitos desde los 0,2 a 2,4 mm, estableciéndose que los menores a 0,3 mm pueden ser ovogonias u ovocitos previtelogenéticos o de reserva (línea punteada) y en vitelogenesis lipídica y protéica (línea continua). 68 Figura 43. Hembra de Dorado (B.rousseauxii) 102 cm Lh, 10 kg Pt en estadio II capturada en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas, en donde se observa a. el individuo completo; b. La gónada de 10 gr; c. el corte histológico la línea punteada indica cuando comienzan a aparecer oocitos en previelogenesis y la continua los que inician la madurez final. y d. la distribución de frecuencia de los oocitos encontrados en el corte histológico. Oo: Oogonia, mo: membrana ovárica, Nc: nucleolos, C Bal: corpúsculo de Balbiani, Op: oocito perinuclear. L ov: Lamela ovígera..................................................... 70 Figura 44. Hembras de Dorado (B. rousseauxii) de 120 cm Lh, 21 kg (1) y 115 cm Lh, 19,8 kg (2) en estadio III capturadas en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas, en donde se observa a: Individuos completos; b: Las gónadas (232 y 964 gr); c: sus cortes histológicos y d: la distribución de frecuencias de los oocitos encontrados en cada corte histológico. Nc: nucleolos, Op: oocito perinuclear, vs: vaso sanguíneo, VLt: Vitelogénesis lipídica temprana, VLa: Vitelogénesis lipídica avanzada, N: núcleo, C: citoplasma, Cf: Capa folicular, Gra vit: gránulos de vitelo, T: teca, M vit: Membrana vitelina.............................................................................................................................. 72 Figura 45. Hembra de Dorado (B. rousseauxii) de 123 cm Lh, 35,7 kg Pt en estadio IV capturada en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas, en donde se observa a. el individuo completo; b. La gónada de 1384 gr; c. el corte histológico y d. la distribución de frecuencia de los oocitos encontrados en el corte histológico. N: núcleo, Op: ovócito perinuclear. Om: Oocito maduros C. citoplasma, Gra vit. Gránulos de vitelo, Zp: zona pelúcida............................................................................................................. 74 Figura 46. Hembras de Dorado (B. rousseauxii) de 116 cm Lh 20 kg (1) y 127 cm Lh, 35 kg (2) en estadio V capturadas en la zona de frontera Brasil-Colombia-Perú del río Amazonas, en donde se observa a: Individuos completos; b: Las gónadas (1: 31 gr y 2: 225 gr); c: sus cortes histológicos y d: la distribución de frecuencias de los oocitos encontrados en cada corte histológico. Nc: nucleolos, Op: oocito perinuclear, L ov: Lamela ovígera; Oo atr: oocito atrésico. ....................................................................................... 75 Figura 47. Esquema de la TMM de las hembras de Dorado (B. rousseauxii) capturadas en los meses de mayo a septiembre de 2005 y 2006 en la zona de frontera Brasil-Colombia- Perú del río Amazonas..................................................................................................... 76 Figura 48. Gráfica de la TMC, para los Dorados B. rousseauxii capturados en la zona de frontera Brasil Colombia-Perú del río Amazonas siendo de 95 cm Lh.............................. 78 1 INTRODUCCIÓN La cuenca amazónica abarca un área total de 7´352112 km2; de estos Colombia posee el 5,5 % (413.000 km2), aproximadamente el 36 % del territorio nacional, allí se encuentran extensas zonas de bosques, recursos faunisticos y una gran cantidad de cursos de agua, siendo de mayor importancia los del Putumayo, Caquetá y el Amazonas (Agúdelo et al., 2000; Gutiérrez et al., 2004). En esta región la pesca posee una importancia tanto económica, como social y cultural para las comunidades, considerándose como la principal fuente de proteína; así los asentamientos humanos que habitan sobre las riberas del los ríos dependen de forma directa de los productos que ofrecen los ecosistemas acuáticos durante las diferentes épocas del año (Alonso & Fabré 1999; Agúdelo et al., 2000, Barthem & Goulding, 2007). Adicionalmente la región amazónica aporta el 38 % del total de la pesca continental comercializada en Colombia (162930 ton); de este total los grandes bagres de la familia Pimelodidae, con 13 especies representan el mayor volumen de captura (90 %) (Barthem et al., 1995; Agúdelo et al., 2000; Peretré et al., 2004). Dentro de los bagres más comercializados se encuentra el Dorado (Brachyplatystoma rousseauxii) el cual junto con la Piraiba o Lechero (B. filamentosum) aportaron el 94 % del total de peces desembarcados en el puerto de Leticia, entre los años 1977 a 1989 (Castro, 1994). Ya para 1995 a 1999 el Dorado fue la especie con mayor volumen de captura (1100-2271ton/año) seguido por los Pintadillos (Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum), Pirabutón (B. vaillantii), Simí (Calophysus macropterus) y el Pacamú (Zungaro zungaro) (Figuras 1 y 2); durante los siguientes tres años este fue el segundo con mayores capturas 2 precedido por los pintadillos (P. fasciatum y P. tigrinum) (Figura 1 y 2) (Barreto & Turriago, 1995; Barreto et al., 1996; Barreto & Mosquera, 1999; 2001; INPA- LETICIA, 2002; Alonso, 2002; INCODER-LETICIA; 2003; 2005; Agudelo, et al., 2006). 0,00 10,00 20,00 30,00 40,00 50,00 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 % DORADO PINTADILLO SIM I PIRABUTON PACAM U BABOSO CAJARO-PIRARARA Figura 1 Proporción de los bagres con mayor importancia en la pesca comercial desembarcados en Leticia desde 1995 al 2005. Dorado (B. rousseauxii), Pintadillo (Pseudoplatystoma fasciatum y P. tigrinum), Simi: (Calophysus macropterus) Pirabutón (B. vaillantii), Pacamú, (Zungaro zungaro), Baboso (B. platynemum), Cajaro o pirarara (Phractocephalus hemiliopterus), Adaptado de Barreto & Turriago, 1995; Barreto et al., 1996; Barreto & Mosquera 1999; 2001; INPA-LETICIA, 2002; Alonso, 2002; INCODER-LETICIA; 2003; 2005; Agudelo et al., 2006. Para el conjunto de especies se observa una drástica disminución en los volúmenes comercializados entre 2003 a 2005 que posiblemente no sea agotamiento del recurso, sino consecuencia de las modificaciones administrativas sobre la institucionalidad pesquera en Colombia entre 2003 y 2004 (cambio de INPA a INCODER) (Figura 2). También vale la pena mencionar que sobre estos volúmenes de captura, ya se sabe que entre el 75 al 85 % proviene de territorio brasilero, del 4 al 7 % de aguas peruanas y el restante obtenido por pescadores colombianos. Por estos motivos durante los últimos 3 a 4 años el total de pescado que antiguamente se desembarcaba en el puerto de Leticia, también es llevado hacia los puertos 3 brasileños de Tefé y Manaos, en donde requieren de materia prima de buena calidad para los frigoríficos que procesan y transforman el pescado. 0,0 500,0 1000,0 1500,0 2000,0 2500,0 3000,0 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 V o lu m en e s d e c a p tu ra ( to n ) DORADO PINTADILLO SIM I PIRABUTON PACAM U BABOSO Figura 2 Volúmenes de captura para los años 1995-2005 de las cinco especies de mayor importancia comercial en la cuenca amazónica desembarcados en el puerto de Leticia, provenientes del eje fronterizo Brasil-Colombia-Perú. Para 1995-1999, el Dorado es la especie con mayores capturas, para el 2000 a 2005 los Pintadillos (P. fasciatum y P. tigrinum); presentaron mayores capturas. Adaptado de: Barreto & Turriago, 1995; Barreto et al., 1996; Barreto & Mosquera, 1999; 2001; INPA-LETICIA, 2002; Alonso, 2002; INCODER-LETICIA; 2003; 2005; Agudelo, et al 2000. No obstante, al observar la tendencia en los promedios del Dorado capturado mensualmente entre 1995al 2005, se encuentra que la producción fue relativamente constante: entre 103,63±92,56 y 189,28±92,56 toneladas/mes (Figura 3), indicando que por lo menos para esta especie, la mayor parte de la producción del eje fronterizo, Brasil – Colombia – Perú se continua desembarcando en los puertos de Leticia (Colombia) y Tabatinga (Brasil). 4 Figura 3 Promedio de capturas mensuales para el periodo de 1995 a 2005 para el Dorado (B. rousseauxii) desembarcados en el puerto de Leticia, provenientes del eje fronterizo Brasil, Colombia-Perú las capturas relativamente uniformes entre 103.63±92,56 y 189,28±92,56 toneladas Adaptado de: Barreto & Turriago, 1995; Barreto et al., 1996; Barreto & Mosquera, 1999; 2001; INPA-LETICIA, 2002; Alonso, 2002; INCODER-LETICIA; 2003; 2005; Agudelo et al 2006. Este volumen de captura a precio de primera compra en el puerto de desembarque de Leticia y considerando los diferentes precios históricos a valores actuales se puede estimar un valor promedio por kilo cercano a los US$2,50/kg; de esta forma el Dorado puede estar generando un flujo de mercado próximo a los US$390000/Mes y de US$4,3 millones/año aproximadamente. En este sentido y considerando el eje principal del río amazonas desde el estuario amazónico hasta Leticia, De Melo et al., (2005) estimaron que se extraen 18600 ton/año de Dorado, produciendo en los primeros eslabones de la cadena comercial un movimiento cercano a los US$ 17 millones/año. A pesar de esta evidente importancia, en el sector colombiano del río Amazonas y su área de influencia fronteriza, para el acopio de Dorado proveniente del Amazonas brasileño y peruano no se han definido parámetros biológicos propios para este sector relacionados con el periodo reproductivo, su talla media de madurez sexual, fecundidad y tipo de desove; por estos motivos y de acuerdo a las anteriores consideraciones, el presente estudio buscó responder algunos 5 vacíos en el conocimiento en el sector del río Amazonas colombiano, esperando sirvan de soporte a estrategias en el uso y manejo compartido de este importante recurso natural, para lo cual también se contó con las opiniones y recomendaciones de la población que lo utiliza y aprovecha para su sustento. El trabajo se realizó dentro del programa de investigación “Caracterización, valorización y manejo de ecosistemas Amazónicos” del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, desarrollada en su componente acuático por el grupo de Ecosistemas Acuáticos Amazónicos; específicamente hace parte del proyecto “Binacional Manejo Integral de la Pesca en el Área de Frontera Colombia-Perú” que desarrolla el Instituto SINCHI en conjunto con el Instituto Nacional de Desarrollo INADE del Perú. El trabajo contó con el apoyo técnico, logístico y financiero de este proyecto Binacional y adicionalmente contó con el apoyo del Instituto Colombiano de Desarrollo Rural INCODER, desde su grupo técnico en la ciudad de Leticia y apoyo financiero de CONSERVACION INTERNACIONAL, por medio de la Iniciativa para Especies Amenazadas IEA Colombia, “Jorge Ignacio Hernández Camacho” representados en el país por la Fundación OMACHA. Al considerar la importancia económica y pesquera del Dorado (B. rousseauxii) en la cuenca Amazónica, resulta fundamental conocer en detalle su ciclo de vida, en especial el de su biología reproductiva, con lo cual seria posible ofrecer unas recomendaciones más precisas para su administración y manejo. No obstante, los diferentes trabajos que han abordado esta temática para la Amazonia se concentraron en el río Caquetá y en la cuenca del Orinoco, existiendo apenas un estudio realizado hace más de doce años en el área de influencia de Leticia (Arboleda, 1989; Salinas, 1994; Gómez, 1996; Castro & Santamaría, 1996). 6 Gracias a estos estudios en la decada de los 90´s se sabe que la Talla Media de Captura (TMC) presenta para el área fronteriza Brasil – Colombia – Perú del río Amazonas, un impacto negativo medio (Torres et al., 2004) al comprobar que cerca del 40 % de Dorados desembarcados en el puerto de Leticia, están por debajo de la talla mínima reglamentaria de captura (TMR) (Figura 4) (Agudelo et al., 2000; Torres et al., 2004). Por este motivo y al hacer la salvedad que la TMR fue establecida a partir de estudios realizados en las cuencas del Orinoco y Caquetá (Agudelo et al., 2000), se hace necesario definir esta medida específicamente para el río Amazonas y complementar dicha información con la forma como se desarrollan las gónadas de Dorado a lo largo de un ciclo hidrológico en este sector de frontera, que junto con la definición de la época y tipo de desove, brinden herramientas técnicas y de conocimiento local a las estrategias tri-nacionales que se deben implementar para el adecuado uso y manejo de este importante recurso natural. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Baboso Lechero Amarillo Dorado Tigre Rayado Pirabutón Simi Camiseto % 1996-2000 2001-2004 Figura 4 Porcentaje de extracción de peces comerciales capturados por debajo de la Talla Minima Reglamentaria en 2 periodos 1996 a 2000 y 2001 a 2004. Baboso (Goslinia platynema) Lechero, (B. filamentosum); Amarillo (Paulicea lukeni); Dorado (B. rousseauxii); Tigre (Pseudoplatystoma tigrinum); (P. fasciatum); Pirabutón (B. vaillantii); Simi (Calophysus macropterus); Camiseto (Merodontus tigrinus). Adaptado de Torres et al., 2004. 7 Para el presente trabajo se definieron cuatro objetivos específicos los cuales son 1. Definir la época, tipo de desove, fecundidad y talla media de madurez sexual para los Dorados capturados en el área fronteriza Brasil – Colombia –Perú del río Amazonas. 2. Establecer a partir de comparaciones de tamaños y parámetros biométricos hasta qué sector geográfico se pueden extrapolar los resultados del ciclo reproductivo, como otro instrumento para el manejo compartido de la especie entre Brasil-Colombia-Perú, 3. Proponer una escala de madurez gonadal macro y microscópica propia para las hembras de Dorados, que sirva de patrón de evaluación para futuros estudios y 4. Recopilar informaciones sobre el conocimiento local del ciclo de vida de la especie que complementen los resultados técnicos y las recomendaciones de manejo. De los objetivos anteriores se definieron las siguientes hipótesis 1. La mayor frecuencia de hembras de Dorado en el área fronteriza del río Amazonas en estado avanzado de madurez gonadal se encontrará durante el final de aguas en ascenso y el pico de las aguas altas, definiendo este como el periodo reproductivo, 2. El tipo de desove del Dorado es total en una única postura a cada periodo hidrológico (células ovocitarias maduran de forma simultánea y son expulsadas una sola vez) y donde la fecundidad de las hembras presenta una relación lineal con la longitud corporal, 3. La talla media de madurez sexual (TMM) se mantendrá igual a la actual talla mínima reglamentada por los organismos de control para la Amazonía colombiana (85cm de Longitud estándar, Le) y 4.Los parámetros biométricos de longitud y peso serán similares tanto en la zona de muestreo (San José Colombia-Puerto Alegría Perú), como a los registrados en las bodegas de desembarco de Leticia (Colombia) y Tabatinga (Brasil), provenientes de sectores alejados máximo hasta 500km arriba y abajo del río 8 2. ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO SOBRE EL DORADO 2.1 DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE El Dorado se distribuye ampliamente en Latinoamérica en Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa, Perú y Venezuela en las cuencas del Amazonas y Orinoco (Castro 1986; Arboleda, 1989 y Barthem & Goulding, 1997; Barthem & Goulding, 2007); llega a tallas de 1,92m, presenta coloraciones plateadas o doradas (Agúdelo, 1994; García et al., 1996; Barthem & Goulding, 1997; Salinas & Agúdelo 2000, Ajiaco et al.,2002; Barthem & Goulding, 2007) (Figura 5). Figura 5 Dorado, B. rousseauxii (Foto: Juan Carlos Alonso; edición: Astrid Acosta y Brigitte Gil- Manrique) Por sus características comportamentales es considerado dentro de los grandes migradores, relacionándose estrechamente con los canales principales de los ríos en donde emprende extensos trayectos, desde el estuario amazónico hasta las zonas altas de la cuenca Amazónica (Barthem & Goulding, 1997; Agúdelo et al., 2000; Alonso, 2002; Peretré et al., 2004; Fabré & Barthem, 2005; Barthem & Goulding, 2007) Estos desplazamientos los realizan generalmente en las aguas altas y en ocasiones se pueden encontrar en los planos inundables (Salinas & Agudelo, 2000) (Figura 6). 9 2.1.1 Clasificación taxonómica (Lundberg & Littmann, 2003) Reino Animalia Phylum Chordata Subphylum Vertebrata Clase Osteichthyes Subclase Actinopterygii División Teleostei Subdivisión Euteleostei Superorden Ostariophysi Orden Siluriformes Familia Pimelodidae SubFamilia Sorubininae Especie Brachyplatystoma rousseauxii Castelnau, 1855. También es conocido como: Plateado (Colombia), Zúngaro dorado (Perú) y Dourada o Dourado (Brasil) (Barthem & Goulding, 2007), adicionalmente presenta sinonimias como: Bagrus goliath Kner, 1858; Bagrus rousseauxii Castelnau, 1855 y Brachyplatystoma paraense Steindachner, 1909 (Lundberg & Littmann, 2003). Esta especie está reportada en el “Libro Rojo de Peces Dulceacuícolas” como en peligro (EN), por que enfrenta un alto riesgo de deterioro o extinción en su estado silvestre a un futuro cercano, se ubica dentro de las categorías A1d y A2d, referentes a: una rápida reducción en el tamaño poblacional, que puede ser observado, estimado o sospechado, debido a los niveles de explotación reales y potenciales que posee (Ajiaco et al., 2002). 10 Figura 6 Mapa de la Amazonia, estableciendo: zonas de crianza, alimentación y desove sugeridas para el Dorado (B. rousseauxii) (Modificado de Goulding et al., 1984; Barthem & Goulding, 2007). 2.1.2. Ecología En la parte media del río Caquetá (Araracuara) Gómez (1996), caracterizó el tipo de aguas en el área de pesca del Dorado determinando que estas son cálidas, oxigenadas, de pH neutro y dióxido de carbono bajo, presentan cambios de conductividad entre aguas altas (37,1µs/cm) y bajas (10,0 µs/cm). Muñoz-Sosa (1996) reporta al Dorado como la especie con mayor importancia comercial y de mayor peso capturado sobre el río Caquetá; en este río se capturaron hembras hasta 167cm longitud estándar y con un peso cercano a los 50kg, se encontró que los machos presentan menor tamaño que las hembras. Barthem (1999), complementa la hipótesis que el Dorado sale de los estuarios en cardúmenes migradores, se ubican en los canales principales de los ríos de la amazonía central para alimentarse, encontrándose en la planicie la zona de reclutamiento y alimentación de los pre-adultos. Agudelo et al., (2000) mostraron la importancia de los bagres en la Amazonía colombiana y la problemática que existe sobre la pesquería en las diferentes 11 cuencas de la región. Describen características de las principales especies comercializadas y la influencia del régimen hidrológico para las poblaciones migradoras en su ciclo reproductivo, en donde la edad, tamaño y fisiología, influyen en la maduración de las gónadas, estos, junto a factores abióticos como duración del fotoperiodo, temperatura y disponibilidad de alimento son determinantes en el mismo. Alonso & Mergulhao, (2005), estudiaron la población de Dorado del 2002 al 2003, a partir de 7184 individuos capturados por la pesca comercial con tamaños de 14 a 156 cm, se determinó que el 77 % de los individuos tenían entre 1 a 2 años, y el 15 % 3 años, los de menor frecuencia fueron los de 4 y 5 años. Los peces menores de un año son capturados principalmente en el estuario y los que tienen mayores capturas son los de dos años en adelante. 2.1.3. Pesquerías Arboleda (1989) incluyó datos biológicos pesqueros de nueve especies de bagres de mayor importancia económica en la zona media del Caquetá. El Dorado (Plateado) es la especie más importante con respecto a las capturas totales, llegando a ser el 46 % del peso total y el 62,5 % de los individuos, seguida por el lechero con 44 %. Los artes de pesca empleados para la captura de los bagres fueron la malla, el arpón y la cuerda. Rodríguez (1991), en una recopilación de la pesca comercial de los grandes bagres del bajo río Caquetá, reporta épocas de pescado seco y pescado fresco y el comienzo del uso de los cuartos fríos. Considera aspectos socioculturales de los pescadores y los equipos de pesca, si estos son malleros o cuerderos, como se encuentran organizados los diferentes artes, métodos de pesca, áreas de captura, algunos aspectos de su biología, captura y esfuerzos pesqueros relacionados con el nivel del río. Castro & Santamaría (1993) describieron el estado del stock pesquero para los grandes bagres en el sector de Araracuara en 1991, evaluando el esfuerzo 12 pesquero para cada uno de los artes y estimando los parámetros biológico – pesqueros para las especies de mayor importancia del área, el Lechero (B. filamentosum) y el Dorado (B. rousseauxii). Determinaron que el factor de condición para el Dorado fluctuó entre 0,26 y 0,29, considerándose que existe una interdependencia con la oferta medioambiental del río; ademas se evidenció un dimorfismo sexual secundario, con una proporción sexual de 3 hembras por cada macho (3:1), la talla mínima de madurez fue 77cm de longitud estándar y la media de maduración gonadal de 98 cm. Salinas (1994) evaluó aspectos generales de la biología pesquera de los grandes bagres para el sector colombiano en el río Amazonas, de marzo de 1993 a enero de 1994, el Dorado llegó a 42,5 % seguido por el Pintadillo con el 24,1 % y por último, la Piraíba con un 15,3 %, mostrando un cambio respecto a lo encontrado entre 1981 a 1992, siendo más capturada la Piraíba con 54,7 %, seguida por el Dorado con 28,7 % y el Pintadillo con 9,6 %. Ruffino & Barthem (1996) determinaron las perspectivas de manejo para los bagres migradores en la Amazonía, entre los que se encuentra el Dorado. Sugieren que algunos stocks viajan desde el Brasil, del área de cría, hasta el alto Solimões donde las hembras desovan así como también lo hacen en territorios brasileños, peruanos y colombianos, por lo que la ordenación le corresponde a los tres países en conjunto, determinando parámetros que abarquen toda la cuenca amazónica y unifiquen la legislación y parámetros de pesca. García et al., (1996) afirman que el Dorado es una de las diez especies que sustentan la pesquería en la región peruana, encontrando que los machos alcanzan su primera madurez a los 107cm de longitud total, y las hembras a los 123cm. Establecieron dos modas de maduración sexual, la primera de junio a agosto y la segunda en noviembre, coincidiendo con el periodo de aguas bajas del río Amazonas. Alonso (1998) describió la pesca y el esfuerzo pesquero de los grandes bagres en el sector de Araracuara (medio Caquetá) entre octubre de 1995 13 a octubre de 1996, estimó abundancias relativas y los factores que alteran la captura, encontrando que la Piraíba (B. filamentosum) aportó el 52 % de la captura total y el Dorado (B. rousseauxii) el 37 %. Confirmó que la pesca se ve afectada por el régimen hidrológico y que este sector es una posible área de desove. Bastos (1999) caracterizó la pesca de los bagres a partir de mallas honderas o flotantes hacia el bajo Solimões o Amazonía central, evaluando: tipos de embarcaciones, captura, dimensiónde las redes y formas de comercialización entre 1995 a 1997. Las principales especies comercializadas fueron el Pirabutón (B. vaillantii) y Dorado (B. rousseauxii) con producciones de 2724,6 y 768,4 en 1995 en 1996 de 1593,0 y 929,1 y en 1997 3097,8 y 1155,5 toneladas respectivamente. Alonso (2002) reportó que el Dorado representó un 20 % del total comercializado, (entre junio de 1998 a diciembre de 1999) en las zonas de Estuario, Santarém, Manaus, Tefé (Brasil), Leticia (Colombia) e Iquitos (Perú). Evaluó la edad y crecimiento en función de los patrones espacio-temporales a partir de los parámetros de crecimiento y mortalidad, se define que la especie se encuentra en equilibrio frente a su oferta ambiental. Estimó la primera maduración a los 1,9 años con una esperanza de vida de 10,05 para las hembras y 11,06 para los machos, con base en una tasa de crecimiento o (K) de 0,296, tamaño máximo (Loo) 140,23 cm y edad teórica en el tamaño inicial (to) – 0,668. Agudelo et al. (2004) a partir del proyecto de cuantificación y aprovechamiento de los subproductos pesqueros recopilaron datos en el puerto de Leticia. Determinaron que después de su eviceración y limpieza el Dorado genera un 21 % de desperdicios, del 79 % restante de pez limpio es posible extraer 49 % de filete fino, 26 % de filete con mayor contenido de grasa, quedando un 20 % de residuos entre piel y carcaza. 14 2.1.4. Biología Muñoz (1993) evalúo la captura del Dorado en las zonas de La Pedrera y Araracuara brindando una descripción de la especie como la disposición de sus mandíbulas, coloración del cuerpo, también determinó que viven en el canal del río alimentándose básicamente de peces, y que hay diferencias entre machos y hembras por tamaño (dimorfismo sexual secundario) ya que las hembras alcanzan tallas mayores. Se reporta que es la especie más capturada en estas zonas del río Caquetá, encontrándose hembras maduras en estadio gonadal V en Araracuara y en La Pedrera hembras en estadio lV, el rango de estas esta entre 80-167cm con una talla media de captura de 107,5 cm para Araracuara y para La Pedrera entre 74-157 cm con una talla media de 100 cm. Agudelo et al., (2000) reportan que la mayor cantidad de hembras maduras se encontraron de abril a agosto con picos en mayo y agosto, las tallas medias de madurez sexual para el Dorado en el río Guaviare son 105 cm, siendo 20 cm superior a la talla media de captura reglamentada (TMR). Da Silva-Batista (2001) estimó la variabilidad genética que existía entre el Dorado en el sistema Estuario- Amazonas-Solimões, por medio de la técnica de PCR, para comprobar si posee áreas diferenciadas de reproducción, crianza y alimentación como lo planteó Barthem & Goulding (1997); encontrandó que en Belem existe la mayor variabilidad genética que disminuye hacia Manaus (1200 km aguas arriba) y Leticia presentó la menor variabilidad (1800 km arriba de Manaus) confirmando la existencia de una única población que se distribuye en sub-poblaciones que se segregan en la migración por lo que se concluye que no se reproduce aleatoriamente. Da Silva - Batista et al., (2005). Hace referencia a que los estudios genéticos son esenciales para orientar el manejo y la conservación de las especies, para los Dorados mostró que nacen en el río Madeiras, Puris, Juruá, Ica, y Japura, luego descienden por el Amazonas llegando al estuario en Belem y permanecen en este 15 durante dos años de edad, luego surcan el río donde se alimentan y en el alto Amazonas se reproducen, se estableció que la cantidad de individuos al realizar esta migración disminuyen drásticamente, se considera que los Dorados regresan a los ríos donde nacieron y acaban generando diferencias genéticas. 2.1.5. Biología reproductiva Arboleda (1989) para todas las especies capturadas en la zona media del Caquetá estableció seis estadios de madurez tanto para los machos como para las hembras, siendo los estadios I y II inmaduros, lll y lV en desarrollo V maduros y Vl recién desovados. En el conteo de los óvulos se determinó que para ejemplares de tallas y pesos similares, el peso de la gónada y él número de ovocitos fueron muy diferentes; siendo su correlación muy baja con un promedio de 205000 óvulos. Agúdelo (1994), y Celis (1994) reportan para La Pedrera (bajo río Caquetá) que las gónadas del Dorado tanto para machos como para hembras van madurando a medida que el nivel del río aumenta, presentando su desove entre agosto y octubre, siendo el periodo de aguas máximas y el comienzo de la disminución del nivel. Encontró que es mayor la proporción de hembras capturadas debido al dimorfismo sexual secundario en cuanto a la talla. Celis (1994) encontró que el Índice Gonadosomático (IGS) presentó un incremento similar al de las gónadas, siendo más notorio entre los machos. Hubo una reducción en el grosor de los cuerpos grasos al ir madurándose los ovocitos. Salinas (1994) encontró que la madurez gonadal fue entre junio a octubre en el río Amazonas, el coeficiente de regresión de longitud-peso fue de 1,85 para las hembras, 2,67 para los machos presentando diferencias en el crecimiento, presentando dimorfismo sexual secundario; el índice de fecundidad promedio fue de 1000000 ovocitos. Mientras que Gómez (1996) en Araracuara al evaluar los aspectos reproductivos se consideraron los índices biológicos, determinó que la época de maduración se localiza entre mayo a julio, la fecundidad promedio de 16 314.855 ovocitos; la TMC fue 100 cm para las hembras y 85 cm para los machos, la talla media de madurez gonadal para las hembras de 105 cm, mientras que para los machos fue de 88 cm; la relación longitud-peso presentó un coeficiente de regresión de 2,34 en hembras y 2,32 para los machos. Muñoz-Sosa (1996) para 1992 encontró cambios entre los parámetros de longitud y el peso, para este años se encontraron un total de 4791 individuos siendo el 58,4 % hembras y el 39,6 % machos de estos el 2 % fueron de sexo indefinido. Los individuos con vida sexual activa se encontraron durante todo el año. Una gran porción de hembras maduras activas se observaron en abril a diciembre en el sector del Araracuara, y de abril a enero en la Pedrera, los machos maduros se observaron de enero a junio en Araracuara y de agosto a febrero en la Pedrera. Bastos (1999) para el bajo Solimões o Amazonía central, determinó una escala de maduración gonadal para los bagres, recopilando las desarrolladas por Arboleda (1989), Castro y Santamaría (1993), Gómez (1996) y Vazzoler (1996). La proporción sexual encontrado por Bastos (1999) fue 54,7 % machos y 45,3 % hembras promedio desde 1996 a 1997 entre las dos épocas secas. El 96 % de los peces recolectados presentaron gónadas en estadio I, en las hembras con tallas mayores a 80 cm su desarrollo gonadal fue de tipo II o VI (inmaduros y reposo). Realizó cortes histológicos a una hembra de 104 cm para observar el desenvolvimiento gonadal, donde no se observaron ovogonios y los ovocitos presentaban las primeras fases de desarrollo. Barthem & Goulding (1997; 2007), explican los patrones de distribución del Dorado, ubicando al estuario Amazónico como área de crianza, ya que presenta una elevada producción primaria, los ríos de aguas blancas de la Amazonia central son utilizados para la alimentación de los preadultos y adultos del Dorado y la parte alta de los Andes como los lugares de desove para el Dorado y otros bagres migradores, consideran la época de desove todo el año, reportan que la 17 destrucción de las cabeceras de los ríos, lugares donde desovan, podría volverse un problema en la colonización de las estribaciones más bajas de los Andes. 2.1.5 Aspectos socioculturales Barros & Albuquerque (2005), evaluaron algunos aspectos sociales e información tradicional sobre la pesca del Dorado, por medio de encuestasa pescadores en los sectores del Estuario, Santarem, Manaus, Tefé y Tabatinga; siendo que la organización familiar es patriarcal y monogámica constituida de 6 a 7 personas, e involucran ahora a las mujeres en el arreglo del pescado y el mantenimiento de los artes de pesca. Tal organización obedece a una estrategia colectiva para enfrentar las dificultades del acceso de bienes y servicios sociales. Sobre la migración, los pescadores tienen claras las rutas que usan los cardúmenes del Dorado y afirman que usan la parte central del río para el desplazamiento mientras que la para protección y alimentación utilizan sus orillas del río; la gran mayoría afirmaron que el motivo de la migración es por alimentación, seguida por la reproducción y en menor proporción consideran que es por el cambio del agua. 18 3. MARCO TEÓRICO 3.1 ESTRATEGIAS Y TACTICAS REPRODUCTIVAS La reproducción es la parte más importante en las especies para perdurar a través del tiempo, transfiriendo a sus descendientes la capacidad de mantener la variabilidad en las poblaciones (Vazzoler, 1996). En los peces se centra en el desarrollo de las gónadas, ovarios en hembras, testículos en machos, conductos y el conjunto del sistema endocrino que regula este proceso (Vazzoler, 1981; Lowe- McConnell, 1987; Fonteles, 1989; Rodríguez, 1992, Welcomme, 1992; Lagler et al., 1994). Establecer los cambios de las células germinativas de los diferentes estadios de maduración gonadal, su distribución y frecuencia ayudan a definir las tácticas y las estrategias reproductivas en los peces (Narahara et al., 1988 En: Rodríguez 2004). La estrategia reproductiva, es el conjunto de características que se manifiestan brindando un patrón general de reproducción, siendo este, único para cada especie o población, el cual puede presentar adaptaciones anatómicas, fisiológicas, energéticas y comportamentales en función de las diferentes condiciones ecológicas que determinan su distribución (Balon, 1981; Vazzoler, 1996). Las tácticas reproductivas son las características del patrón reproductivo que cambian en respuesta a las variaciones medioambientales; el grado de plasticidad de algunas tácticas puede ser amplio o más restringido (Vazzoler, 1996). Dentro de la fuerza selectiva del ambiente, las tácticas son moldeadas en gran medida por el régimen hidrológico y las lluvias, mostrando un elevado sincronismo entre estos y los diferentes eventos del ciclo biológico expresados en la maduración gonadal, migración, desove, desarrollo de larvas y alevines (Agostinho, 1994). 19 Las diferentes opciones en el estudio de las tácticas reproductivas pueden incluir las reacciones y rutas hormonales, determinando el desarrollo de estructuras reproductivas y tipos de desove; los mecanismos reproductivos (hermafroditismo, bisexualidad); modos reproductivos (caracteres sexuales secundarios, acasalamiento, cuidado parental); tipo de fecundación (externa o interna); edad , tamaño de primera maduración gonadal, que depende del modo en que la especie utiliza los recursos alimenticios; proporción de los individuos por sexos en las diferentes fases de desarrollo; el número de periodos reproductivos durante la vida (semálparas o itelóparas); tipo de desarrollo de los ovocitos (sincrónico total, parcial o asincrónico); la forma de desove dado por la frecuencia de liberación de los ovocitos; fecundidad que varía con relación al tamaño de los individuos y condiciones ambientales; tamaño de los ovocitos, tiempo de incubación y eclosión (Vazzoler, 1981; Fonteles, 1989; Lagler, et al., 1994; Vazzoler, 1996). La notable variedad de estrategias y tácticas del ciclo de vida que muestran los teleósteos, han permitido la adaptación a diferentes ambientes, respondiendo así a la disponibilidad de alimento, los depredadores y las condiciones abióticas (fotoperiodo, temperatura, presión y disponibilidad de oxígeno) las cuales son generalmente cíclicas en periodos regulares, la mayoría tienden a presentar ciclos anuales de reproducción (Lagler et al., 1994; Vazzoler, 1996). Las gónadas en los teleósteos se desarrollan de un primordio germinal a partir del epitelio peritoneal se presentan como dos sacos alargados, situados a cada lado del cuerpo en posición ventro-lateral, unidos a la pared celómica por el mesorquio a la cavidad corporal (Rodríguez, 1992); estas se encuentran recubiertas por la túnica compuesta de tres capas. (i) externa, formada por epitelio cúbico ciliar y peritoneal; (ii) media, compuesta por tejido conectivo, con fibras musculares longitudinales donde se ubican los vasos sanguíneos que la irrigan (iii) interna, células epiteliales (epitelio germinal) en forma de láminas donde se alojan las 20 ovogonias, recubierta de vasos sanguíneos y células somáticas, foliculares y tecales (Rodríguez, 1992) (Figura 7). Figura 7. Representación de las células que forman un folículo en peces constituida por: a: fibroblastos; b: vasos sanguíneos; c: células tecales; d: membrana basal; e: células granulosas; f: vesícula germinal; g: citoplasma; h: corona radiada. (Tomado de Rodríguez, 1992). La maduración y el desarrollo de los gametos requieren de la presencia de hormonas sexuales y se expresan en características sexuales secundarias, como coloración, tubérculos reproductores y maduración del gonopodio; estas hormonas son producidas por células especializadas en los ovarios y los testículos a niveles determinados para gonadotropinas provenientes de la glándula pituitaria o mesoadenohipófisis (Figura 6) (Rodríguez, 1992; Lagler et al., 1994). Las condiciones del ambiente son captadas por el organismo y transformadas en señales nerviosas que activan o inhiben la producción hormonal afectando el proceso reproductivo, encontrándose así tres fases en el desarrollo de los óvulos: ovogénesis, ovulación y ovoposición (Rodríguez, 1992; Vazzoler, 1996). El tipo de desove esta definido por la frecuencia de postura, siendo que esta se determina con mayor precisión por medio del análisis microscópico de gónadas maduras y las frecuencias de los diámetros de sus ovocitos; los tipos de desove que se pueden clasificar como: (i) sincrónico en un grupo o total las células ovocitarias presentes en los ovarios maduran de forma simultánea y son expulsadas una sola vez en el periodo de desove. (ii) sincronismo en dos grupos, 21 se observan dos grupos de ovocitos unos comenzando maduración y otros ya apunto de desove: (iii) sincronismo en más de dos grupos, varios grupos de ovocitos donde existen stocks de reserva en diferentes estadios de maduración, para desoves múltiples o parcelados; (iiii) asincrónicos, diferentes ovulaciones durante la época de puesta, los ovocitos están en varios estadios, no se presentan lotes y su desove es intermitente (Fonteles, 1989; Vazzoler, 1996). 22 4. ÁREA DE ESTUDIO El río Amazonas nace en los Andes peruanos, en el cerro Ausagante cordillera Vilcanota, Cuzco, (13°47'17''S; 71°13'51''W) (Rangel & Luengas, 1997) este al confluir con los ríos Marañon, Apurimac, Ene, Tambo, Ucayali, Madeira, Huallagas, Napo, Putumayo y Caquetá, forma un poderoso caudal (Guerra et al., 1990), siendo 1/5 a 1/6 del volumen total de las aguas continentales que se vierten a los océanos del mundo (Bonneto, 1985). De los 6.771 km del río Amazonas, Colombia posee 116 km, que corresponden al 1,5 % del total, que son compartidos con el Perú (Salinas & Agúdelo, 2000). En esta zona del río se localizan, San José (Colombia) y Puerto Alegría (Perú) a los 4°6´59,8”S, 70°2´30,5”W, a 20 km de Leticia (Colombia), donde se desarrolló el trabajo de campo del presente estudio; estas son dos pequeñas comunidades constituidas por indígenas e inmigrantes, provenientes de los tres países fronterizos, dedicados a la actividad pesquera para consumo y comercialización
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