Las neuronas espejo y la empatia

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LAS 
Las daves neurológicas del comportamiento social 
CIENCIA& 
CEREBRO 
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A.N. Meltzoff & M.K. Moore, «Imitation of facial and manual gestures 
by human neonates.», Science, 1977, 198, 75-78: 45 (filas central e izq.); 
M. Myowa: 45 (fila dcha.); Okhanm: 55; Archivo RBA: 59; Osear Gustave 
Rejlander: 75i; Wellcome Images: 75d; Getty Images: 123a, 127; US Navy 
Photo by John F. Williams: 123b. 
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Fecha primera publicación en México: julio 2020. 
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08791 Sant Lloren<; d'Hortons, Barcelona 
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ISBN: en trámite (Libro) 
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Introducción 7 
01 Las neuronas de la vida en sociedad 13 
02 La imitación, motor del conocimiento 39 
o Los mecanismos 
y sociales del cerebro 69 
o Los sistemas en el futuro 1 O 1 
Lecturas recomendadas 135 
Índice 137 
1 estudio de la conducta constituye la puerta de acceso princi-
pal al conocimiento de nuestra mente. Cualquier movimiento 
-por simple que sea-, el pensamiento más nimio o la emoción 
más profunda son fruto de un determinado estado mental. In-
cluso la ausencia de movimiento, pensamiento o emoción res-
ponden a causas que tienen su origen en el cerebro. Es, en de-
fmitiva, mediante la conducta humana que somos capaces de 
inferir datos acerca del mundo interior de aquellos con quienes 
interactuamos y llegar a intuir, así, una determinada intención: 
una mano tendida que se acerca cálidamente hacia nosotros, por 
ejemplo, será interpretada de manera positiva, mientras una 
mano cerrada que lo hace de manera amenazante tendrá una in-
terpretación muy diferente. Este mecanismo tan simple en apa-
riencia nos descubre el gran reto de este libro: entender un poco 
más las acciones y los sentimientos de los demás, con el objetivo 
de avanzar en el gran enigma que representa la especie humana, 
y de aplicar los conocimientos adquiridos en la mejora de nues-
tras vidas. 
1 7 
8 1 
A veces nuestra propia conducta puede resultar enigmática e in-
comprensible incluso para nosotros mismos. En ocasiones, respon-
demos a los estímulos de nuestro entorno de una manera que nos 
desconcierta. Sin saber bien por qué, a veces nos entran ganas de 
bostezar cuando vemos a otra persona hacerlo; del mismo modo, en 
ocasiones, somos incapaces de impedir que la risa de los otros nos 
resulte contagiosa; e, incluso, de forma extraña, llegamos al extremo 
de sentir cierto dolor cuando vemos a alguien golpearse la cabeza. En 
realidad, todas estas conductas tienen una causa y esta se encuentra 
en un tipo de células nerviosas que se activan de manera inconscien-
te al ver a otra persona bostezar, reír o golpearse: las neuronas espejo. 
Ahora bien, cabría preguntarse, ¿qué motivo evolutivo nos ha 
dado la posibilidad de preservar esta función de contagio frente a 
lo experimentado por los otros?, ¿qué nos ha llevado a acoger unas 
neuronas que nos conducen a imitar las conductas de los demás? 
La explicación que genera más consenso entre los investigadores 
tiene que ver con la necesidad de crear y mantener vínculos de em-
patía con los demás, lo que, a su vez, nos conduce a formar grupos 
y a protegernos los unos a los otros. 
Las neuronas espejo fueron descubiertas en el transcurso de un 
experimento neurocientífico con monos en el que un equipo de 
investigadores italianos encabezado por Giacomo Rizzolatti estu-
diaba la preparación del movimiento. Sin embargo, la casualidad 
les llevó a detectar -en un momento que no resultaba de interés 
para el experimento que llevaban a cabo- unas neuronas que se 
activaban un mono observaba al investigador coger un 
objeto. Dichas células nerviosas acabaron por constituir un grupo 
neuronal con una amplia diversificación de funciones mentales, 
desconocido hasta entonces. Investigaciones posteriores permitie-
ron identificar varias regiones cerebrales con un patrón de neuro-
nas espejo con funciones asociadas a la comprensión de acciones 
ajenas, la imitación, el aprendizaje, lenguaje o la observación de los 
demás para lograr empatizar con ellos. 
La grandeza de las neuronas espejo -y su misterio- radica en el 
hecho de que se activan cuando observamos a otra persona realizar 
una acción pero también cuando llevamos a cabo la misma acción. 
Este comportamiento nos remite a una de las principales funciones 
asociadas a estas neuronas: impulsar las conductas imitativas. 
La imitación, un comportamiento observado en distintos seres 
vivos, está muy enraizada en nuestra especie. Diversos estudios de 
psicología social han documentado el carácter automático de las 
conductas imitativas y el mimetismo en humanos. Y, de hecho, di-
chas conductas revisten una gran importancia para nosotros, pues 
intervienen en diversas capacidades que se han revelado de gran 
utilidad para nuestra supervivencia y evolución. 
Una de ellas es el aprendizaje, fundamental desde las primeras 
etapas de la vida. Cuando nacemos, aprendemos por observación: 
miramos las acciones de nuestros modelos de conducta -nuestros 
padres y las personas mas próximas a nosotros-, posteriormen-
te imitamos y lo aprendido queda registrado en nuestro cerebro 
sin apenas esfuerzo. En realidad, la imitación es un instrumento 
muy poderoso para aprender, no solo en la infancia sino también 
a lo largo de nuestra vida. Y, en ese aprendizaje, nos acompañan 
las neuronas espejo. El cartografiado del sustrato neurofisiológico 
de las funciones de la imitación, la gesticulación o la secuencia de 
asociaciones durante el aprendizaje pone en evidencia la presencia 
de dichas células nerviosas. 
Como especie, todo lo que aprendemos -gracias a mecanismos 
de plasticidad neuronal que detallaremos en este libro- lo hace-
mos con un motivo u objetivo. Si no fuese así, pasaría de largo sin 
apenas dejar huella en nuestro legado neuronal. ¿De qué depende 
el hecho de que pongamos interés sobre una función evolutiva y 
adaptativa concreta? La respuesta está en la motivación y el estado 
emocional de cada situación. Son las emociones las que nos com-
pelen a movernos y a vivir. Ellas son responsables de casi todo lo 
que hacemos. 
1 9 
10 1 
En realidad, lo que nos caracteriza como humanos son las emo-
ciones y la dimensión social que les atribuimos. Si las neuronas es-
pejo participan en la imitación y el aprendizaje por observación, 
lo hacen aún más cuando vemos un evento emocional. Los esta-
dos mentales que inferimos de nuestra pareja cuando tiene cara de 
enfado o los de nuestros jefes si nos miran con gesto de simpatía 
por la mañana son claros y no dejan lugar a dudas. La persona que 
tenemos enfrente nos quiere transmitir algo: una emoción nega-
tiva, en el primer caso, y una positiva, en el segundo. Pues bien, 
emociones tan básicas como el sufrimiento o la alegría se agrupan 
y combinan para dar lugar a algo más refinado como es la empatía. 
En nuestro día a día, estamos continuamente expuestos a 
otras personas y a sus movimientos. La genterealiza un sinnúme-
ro de actos y acciones ante nosotros en las plazas, calles o medios 
de transporte como el metro o el autobús y -si el móvil no nos 
roba la atención- permanecemos observando a los demás. En tal 
contexto, nuestras neuronas espejo disparan sin cesar. Tratan de 
entender qué hace la persona de enfrente, qué está pensando o si 
su presencia frente a nosotros es segura. 
Uno de los recursos que nos ofrece el cerebro para acceder a la 
mente de otras personas es la observación de sus acciones. Obser-
var lo que hacen los otros es el punto de partida para comprender-
los y descifrar sus intenciones. No en balde, la comprensión de los 
demás es una de las conductas más desarrolladas en los seres hu-
manos. Y, en la medida en que las neuronas espejo desempeñan un 
papel fundamental en dichas conductas, conocer la base neurobio-
lógica por la cual entendemos al otro y podemos llegar a deducir sus 
intenciones -incluso cuando ni siquiera lo conocemos- resultará 
fundamental para descifrar algunos de los procesos mentales que 
más nos distinguen como humanos y, por ende, para comprender 
la estructura del cerebro de manera mucho más amplia. 
Significativamente, funciones antes descritas, como la capaci-
dad de entender las emociones de los demás y anticipar sus inten-
dones, están alteradas en personas con trastornos neurológicos 
como el autismo. De hecho, la disfunción de neuronas espejo se 
ha asociado a diversas patologías, de manera que la actuación so-
bre dichas células nerviosas abre una vía de rehabilitación de los 
pacientes afectados. En la medida en que conocemos las regiones 
donde se asientan las neuronas espejo, podemos estimularlas para 
que aumenten su actividad y conduzcan al paciente a un estado 
más próximo a la normalidad, que le permita mejorar sus conduc-
tas sociales y experimentar empatía. La fórmula parece sencilla, 
aunque, en realidad, resultaría imposible ayudar a pacientes con 
autismo u otras enfermedades sin el feliz hallazgo de las neuronas 
espejo, que nos ha permitido determinar las regiones en las que ac-
túan y los procesos neurológicos que posibilitan la empatía. 
Sin embargo, cabe señalar que las aplicaciones prácticas de nues-
tros conocimientos sobre las neuronas espejo no se limitan de forma 
exclusiva al campo de la medicina. De hecho, la comprensión del 
papel de estas células nerviosas en los procesos que posibilitan la 
empatía está llamada a tener una gran relevancia en el ámbito de 
la inteligencia artificial. La relación entre máquinas y humanos no 
es cosa del futuro ni pertenece al terreno de ciencia ficción, sino 
que ya está muy presente en nuestras vidas. Y de hecho, diversas 
instituciones y empresas privadas ya están trabajando en desa-
rrollo de inteligencias artificiales con capacidades empáticas, sus-
ceptibles de descifrar las emociones humanas y predecir sus 
dones y comportamientos. Las aplicaciones de estas máquinas son 
múltiples y abarcan desde el diagnóstico clínico hasta la seguridad 
en los transportes pasando por los test comerciales y los sondeos 
electorales. 
En definitiva, el hallazgo de las neuronas espejo se ha revelado 
de una enorme trascendencia. Irradia luz en lugares donde habían 
predominado las sombras. Si durante siglos, el funcionamiento 
nuestro cerebro ha representado un verdadero enigma para cientí-
ficos y pensadores, el descubrimiento de Giacomo Rizzolatti y su 
1 11 
12 1 
equipo supone un gran paso en su comprensión. Y, en concreto, 
nos ofrece las claves para demostrar la base neurobiológica de las 
capacidades sociales y de los procesos que facilitan la interacción 
entre humanos. 
Si la comprensión de la mente humana -y la aplicación de to-
dos estos conocimientos en la vida cotidiana- será uno de los retos 
que mantendrán ocupada la ciencia durante este siglo, las neuronas 
espejo tendrán un papel fundamental para encararlo. Bajo estas cir-
cunstancias, no es de extrañar que existan científicos que afirmen 
que las neuronas espejo poseen una importancia para la neurocien-
cia análoga a la que el ADN ha tenido en el campo de la biología. 
1 
LAS NEURONAS DE LA VIDA 
EN SOCIEDAD 
El descubrimiento de unas neuronas que 
se activan no solo cuando un individuo 
lleva a cabo una acción, sino también 
cuando este observa a otra persona 
realizarla, representa uno de los grandes 
hitos científicos de los tiempos recientes. 
Profundizar en su conocimiento será clave 
para entender el funcionamiento de nuestro 
cerebro y para identificar sus alteraciones 
motoras, emocionales o cognitivas, con el 
objetivo de controlarlas y modificarlas. 
Son las ocho de la mañana y vamos sentados en el metro, cami-no al trabajo, abstraídos en nuestros propios pensamientos. En 
un momento del trayecto, la mujer que está sentada frente a noso-
tros deja escapar un bostezo. Nosotros la miramos algo distraídos, 
hasta que, de forma inopinada, nos vemos invadidos por las ganas 
de bostezar como ella. Son tan intensas que acabamos por abrir la 
boca para inspirar un aire que luego dejaremos escapar mientras 
intentamos disimular el gesto cubriéndonos la boca con la palma 
de la mano. Sin saber bien por qué, nos encontramos bostezando, 
tal como pocos segundos antes lo había hecho nuestra compañera 
de viaje. 
Ahora pensemos en otra situación. Estamos conversando, sen-
tados alrededor de una mesa, en una reunión de amigos. De repen-
te, uno de ellos -a quien probablemente le ha venido a la cabeza 
el recuerdo de alguna anécdota graciosa- comienza a reír. El resto 
de los presentes, sorprendidos, giramos la cabeza para observarlo. 
Desconocemos el motivo de su conducta, pero curiosamente ve-
mos cómo nos va invadiendo la risa. Es una situación que nos pa-
Las neuronas de la vida en sociedad 1 15 
rece algo absurda, pero lo cierto es que estamos todos soltando 
carcajadas sin saber a ciencia cierta la razón de ellas. Reímos sin 
motivo aparente. Lo único que tenemos claro es que nuestro amigo 
nos ha contagiado la risa. 
¿Qué es los que no lleva a vivir situaciones como las descritas an-
teriormente? ¿Qué proceso neurológico nos compele a dejarnos con-
tagiar por una risa o un bostezo? La explicación de estas conductas 
típicamente humanas -que todos hemos experimentado alguna 
vez- tiene un importante componente cognitivo, cuya raíz se en-
cuentra en las neuronas espejo, un tipo de células nerviosas de nues-
tro cerebro que se activan tanto cuando realizamos una acción como 
cuando la observamos. El descubrimiento de estas neuronas ha re-
presentado uno de los avances más importantes de la neurociencia 
en tiempos recientes. Las neuronas espejo intervienen en conductas 
de gran refinamiento, pero altamente automáticas, como lo son in-
terpretar o entender lo que piensa el otro, predecir una conducta o 
bien experimentar los mismos sentimientos que otra persona. 
El hallazgo de las neuronas espejo implica un cambio concep-
tual en nuestra visión acerca del cerebro, pues pone de manifies-
to que las áreas cerebrales que se activan cuando realizamos una 
acción también son capaces de activarse al percibir y comprender 
las acciones de otras personas. De hecho, uno de los desafíos más 
importantes de la investigación actual consiste en explicar lama-
nera como el cerebro interpreta las intenciones de los otros y lle-
ga a entender la acción ajena. Se trata de ampliar el conocimiento 
las funciones cerebrales vinculadas a las neuronas espejo para 
conocer su impacto en otros mecanismos motores y conductuales, 
lo que nos permitirá, entre otras cosas, identificar el origen de las 
alteraciones motoras, cognitivas o emocionales y estar en condicio-
nes de modificarlas. 
Investigaciones recientes sugieren que las neuronas espejo 
desempeñan un papel importante en procesos vinculados con el 
aprendizaje, el lenguaje y la capacidad de entablar relaciones socia-
16 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
les. Entender su funcionamiento permite adentrarnos en nuestra 
capacidad de conocer, de comunicarnosy de empatizar con nues-
tros congéneres. En definitiva, abre nuevos caminos para lograr 
una mejor comprensión de nuestro cerebro, que es el órgano más 
complejo de nuestro organismo y el que nos suscita más preguntas. 
EL CEREB YSU NCIO IE 
Situado dentro de la cavidad craneal, el cerebro es un órgano for-
mado por varios lóbulos -con funciones concretas estrecha-
mente vinculados entre sí-, que se encuentra ubicado en encé-
falo, junto con el tronco encefálico y cerebelo. 
Tal como puede observarse a simple vista, el cerebro se divide 
longitudinalmente en dos hemisferios, el izquierdo y el derecho, 
conectados por el cuerpo calloso, una masa de sustancia blanca 
que sirve de vía de comunicación entre ambos. Cada hemisferio se 
divide, a su vez, en cuatro lóbulos mayores: el frontal, el temporal, 
el parietal y el occipital, con funciones específicas (fig. 1). 
El córtex o corteza es la parte más superficial y extensa del ce-
rebro humano, pues ocupa un 80 % del volumen de dicho órgano. 
En él se organizan las funciones mentales más refinadas, como 
la memoria, el pensamiento, la conciencia y el lenguaje, además 
de las relacionadas con el control motor y la percepción visual. 
Desde que el Horno sapiens desarrolló el córtex cerebral, nuestra 
especie no solo se ha limitado a realizar funciones motoras, sino 
que ha sido capaz de emprender funciones de orden superior. 
En el córtex se alojan distintas áreas, a las que se atribuyen cier-
tas funciones básicas e interacciones. Las más abundantes son las 
vinculadas a la percepción. Las áreas sensoriales se encargan de 
recibir y procesar la información procedente de los sentidos. En 
particular, las que reciben entradas sensoriales tálamo -la es-
tructura neuronal a través de la cual llegan al cerebro los estímulos 
Las neuronas de la vida en sociedad 1 17 
r FIG.1 
Lóbulo frontal Lóbulo parietal 
Área motora 
primaria 
Broca 
espinal 
Área 
sensorial 
Área de asociación 
Funciones 
mentales 
complejas 
asociación 
Área 
auditiva 
Wernicke 
Lóbulo frontal 
Lóbulo parieta 1 
Lóbulo occipital 
HEMISFERIO 
IZQUIERDO 
HEMISFERIO 
DERECHO 
Área 
emocional Área de 
Dibujo que ilustra los principales hemisferios y lóbulos mayores del cerebro, así 
como las regiones y módulos principales de su anatomía. 
18 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
procedentes del tacto, el gusto el oído y la vista- se conocen con 
el nombre de áreas sensoriales primarias. Los sentidos de la visión, el 
oído y el tacto son atendidos por la corteza visual primaria, la corte-
za auditiva primaria y la corteza soma-
tosensorial primaria, respectivamente. 
Las áreas motoras se localizan en 
ambos hemisferios de la corteza cere-
bral y se ocupan principalmente del 
control de los movimientos -median-
cerebro es 
órgano más complejo 
del universo. 
ARTURO ÁLVAREZ-BUYLLA 
te señales enviadas por la médula espinal-, especialmente los más 
complejos y refinados. La mitad derecha del área motora controla el 
lado izquierdo del cuerpo y la izquierda se encarga del derecho. Las 
regiones que ejecutan los movimientos voluntarios constituyen la 
corteza motora primaria, mientras que las que los seleccionan con-
forman las áreas motoras suplementarias. Por su lado, las que deci-
den qué movimientos realizar se ubican en la corteza prefrontal. 
Las áreas corticales de orden superior, llamadas áreas de asocia-
ción, se sitúan más allá de las regiones sensoriales. Como su nom-
bre indica, tienen por finalidad integrar los datos de los sentidos 
para producir percepciones conscientes que, una vez cotejadas con 
la memoria, posibilitan la valoración del entorno y el pensamiento 
abstracto. En las áreas de asociación ubicadas en el córtex prefron-
tal se origina una amplia variedad de procesos cognitivos y emocio-
nales complejos. Dichos procesos permiten que nos movamos por 
nuestro entorno de manera efectiva y controlada en situaciones y 
contextos concretos; nos ayudan a obtener una experiencia signi-
ficativa del mundo y contribuyen a sustentar las bases del pensa-
miento y el lenguaje abstracto. La región prefontal está vinculada 
a la planificación de acciones, a la toma de decisiones y a la inhibi-
ción de actos, así como al pensamiento abstracto y a la valoración 
emocional de conductas. 
Cabe señalar que las visiones del córtex cerebral como una 
amalgama de áreas y funciones que actúan de forma aislada resul-
Las neuronas de la vida en sociedad 1 19 
tan obsoletas. En realidad, las áreas del cerebro están organizadas 
como redes distribuidas que interactúan en mayor o menor grado 
dependiendo de la familiaridad o complejidad de una acción. Cada 
red conecta las áreas distribuidas a través de las regiones especia-
lizadas en una función de la corteza. De acuerdo con esta lógica, 
para estudiar la organización específica de las redes de asociación 
del cerebro, los investigadores deben identificar y demostrar tan-
to las interacciones funcionales como las relaciones jerárquicas y 
de competencia entre redes durante distintos comportamientos de 
control mental o cognitivo. 
Los circuitos situados en zonas más profundas (el sótano del ce-
rebro) de la corteza cerebral desempeñan funciones igualmente 
portantes a las corticales en una sintonía dinámica durante acciones, 
pensamientos o emociones. En la base del cerebro se encuentran los 
ganglios basales, que intervienen en la regulación de aspectos in-
voluntarios del movimiento, aunque también se les han atribuido 
funciones relacionadas con la motivación y la recompensa. Junto a 
estos, se ubica el sistema límbico, cuya misión consiste en regular los 
impulsos que no controlamos de forma voluntaria, pero que tienen 
una gran influencia sobre nosotros, como el hambre, las emociones 
o la sexualidad. Dicho sistema incluye estructuras como la amígdala, 
que regula las respuestas emocionales; el hipocampo, vinculado a la 
memoria y la navegación en el espacio, o el hipotálamo, que intervie-
ne, junto con la glándula pituitaria, en el mantenimiento homeostá-
tico -es decir, en la regulación de la temperatura, la respiración, el 
corazón y sistema gastrointestinal- del cuerpo. 
Las redes neuronales 
Desde un punto de vista funcional, el cerebro aparece como un con-
junto de regiones cerebrales que, en muchos casos, están asociadas 
a una función específica. Sin embargo, es bastante más que eso. En 
20 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
realidad, tras los muros rugosos del cerebro se oculta una densa red 
de células nerviosas, conocidas con el nombre de neuronas, encar-
gadas de transmitir los impulsos eléctricos con la información que 
hace posible la cognición y el comportamiento. 
Si se las observa con un microscopio, la neuronas muestran un 
aspecto singular con varias formas diferentes, muy distinto al de 
otras células del organismo humano. Uno de sus rasgos más signifi-
cativos son las numerosas ramificaciones que se extienden desde su 
cuerpo redondeado o soma -lugar donde se alojan el núcleo, el ci-
toplasma y los organelos- y que enlazan con las de otras neuronas. 
Las ramificaciones más gruesas y cortas, que reciben el nombre 
de dendritas, son las encargadas de recibir los impulsos nervio-
sos, mientras que las largas y delgadas, llamadas axones, actúan 
como transmisores de los impulsos desde el soma hacia otras cé-
lulas nerviosas. 
En realidad, las neuronas no están unidas unas con otras: entre 
ellas, hay unos espacios diminutos, cuya anchura oscila entre los 
diez y los veinte nanómetros, conocidos con el nombre de espacio 
sináptico. Y, es precisamente en ellos donde tiene lugar la comuni-
cación interneuronal o sinapsis. Con el objetivo de salvar la sinap-
sis, el botón sináptico situado en el extremo del axón de la neurona 
emisora (la neurona presináptica) libera unas sustancias químicas 
llamadas neurotransmisores que cruzan el espacio sináptico hasta 
alcanzar unos receptores ubicados en el extremo de la dendrita de 
la neurona receptora (la neurona postsináptica).Este proceso da 
como resultado activación de la neurona receptora, que se encar-
gará de transmitir el impulso nervioso recibido (fig. 2). 
En la sinapsis se encuentra la base de la actividad cerebral, con 
redes de neuronas que transmiten y computan los impulsos eléc-
tricos para generar respuestas. Las neuronas intervienen en todas 
nuestras funcionen vitales: nos ayudan a percibir el mundo, hacen 
posible el funcionamiento de nuestros órganos y guían nuestros 
movimientos. Ahora bien, algunas de ellas intervienen en proce-
Las neuronas de la vida en sociedad 1 21 
I F1G.2 
Figura que detalla las partes de la neurona y la sinapsis. 
sos más complejos, vinculados con el aprendizaje, la empatía e, 
incluso, con el deleite en la contemplación de obras artísticas. Se 
trata de un tipo de células nerviosas que han sido identificadas 
recientemente y cuyo comportamiento ha impulsado un cambio 
radical en nuestra manera de entender el cerebro: las neuronas 
espejo. 
UN SISTEMA NEURONAL ESPEJO 
El descubrimiento de las neuronas espejo tuvo lugar de una mane-
ra un tanto fortuita en 1996, cuando el neurólogo italiano Giacomo 
22 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
Rizzolatti y su equipo llevaban a cabo una serie de investigaciones 
sobre la relación entre el sistema motor y las funciones cognitivas. 
El objetivo principal de Rizzolatti y sus brillantes colaboradores 
-Giuseppe di Pellegrino, Luciano Fadiga, Leonardo Fogassi y Vit-
torio Gallese- consistía en investigar la función de las neuronas 
que codifican acción y no movimiento. Para ello eligieron la técnica 
de registro neuronal llamada electrofisiolog{a. Los investigadores 
habían implantado unos finísimos electrodos en el cerebro de los 
animales, capaces de registrar la actividad de una única neurona, 
situada sobre la corteza motora F4-FS. Era, pues, un método con un 
elevado grado de especificidad. Cuando el animal cogía o empren-
día la acción de agarrar un cacahuete situado a su alcance, una de 
las neuronas motoras emitía un impulso eléctrico que no se produ-
cía cuando el animal realizaba algún movimiento, como mover sus 
extremidades. 
El experimento parecía demostrar existencia de unas neuro-
nas específicas para codificar la acción (en concreto, la acción 
agarrar un objeto). Para confirmarlo, los científicos plantearon otro 
experimento en el que los monos tenían que agarrar un objeto con 
dos instrumentos diferentes: en un caso, se les permitía utilizar 
unas pinzas normales, de manera que tenían que cerrar la mano 
para obtenerlo; en el otro, se les obligaba a usar unas especiales que 
hacían necesario abrir la mano para cogerlo. 
Es evidente que los monos podían obtener objeto con dos 
movimientos distintos. Si la neurona que se estaba registrando 
fuera sensible al movimiento de abrir mano, no tendría res-
ponder cuando el mono utilizara el segundo instrumento que lo 
obligaba a cerrarla. Sin embargo, no fue así: sorprendentemente, 
esta neurona respondió en las dos condiciones (abrir y cerrar la 
mano) porque con ambos movimientos el mono conseguía el mis-
mo objetivo, es decir, coger el objeto. Con este estudio confirma-
ron, en consecuencia, que existen neuronas cerebrales que codifi-
can la acción (fig. 3). 
Las neuronas de la vida en sociedad 1 23 
Í FIG.3 
0 Pinzas normales 
[!] Pinzas invertidas 
111 111 11 
ijl 1 11111 
11\111 1 1 
1 1 11 
1! 111 
100 I!? ! H ll 1 
1s 
---- -
1,2 
1, 1 
0,9 
0,8 * 
Espigas/segundo 
11111111111 l 11 
111 1 
111\11111111 
l,\i~ ! \ 1 l 
100J11\EII ll!I\I 
1s 
1,20 
1,15 * 
1, 10 
1,05 
Espigas/segundo 
111111:¡111,11111/'. 
ir: /1 1111r: UIIIIDI ¡ I 
1QQ11111111 11 1!111 111m 
1s 
1,2-- Jii,J 
1, 1 
0,9 
0,7 
* Espigas/segundo 
Espigas/segundo 
Experimento que demuestra que las neuronas codifican acción y no movimiento. 
Arriba, el mono agarra el objeto con unas pinzas normales cerrando la mano. 
Abajo, el animal usa unas pinzas con las que tiene que abrir la mano para 
conseguir el objeto. A la derecha, actividad de dos neuronas (marcada por un 
incremento en la tasa de disparo neuronal.conocido como espigas) que se activan 
tanto en la condición normal como en la invertida. 
El azar hizo que, en el transcurso de las investigaciones -cuan-
do se registraba la actividad neuronal de uno de los animales-, un 
investigador cogiera el objeto del experimento, un cacahuete. La 
sorpresa fue mayúscula cuando se percataron de que las neuronas 
motoras del mono habían disparado de la misma forma que lo ha-
bían hecho cuando era el propio animal el que realizaba la acción. 
Tras esta observación casual, el equipo procuró verificar -me-
diante la implantación de electrodos superficiales para registrar 
la actividad muscular- que la emisión de la señal eléctrica se 
efectuase realmente sin que el animal moviese ningún miembro 
24 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
superior. Tras meses de experimentación, los investigadores pu-
dieron comprobar que las neuronas se seguían disparando cada 
vez que el mono observaba la acción de agarrar algún objeto de 
su interés (fig. 4). Dieron, de esta forma, con un patrón de disparo 
de las neuronas que, de entrada, no estaban buscando y que los 
condujo al hallazgo de las neuronas espejo, llamadas así porque 
este conjunto de células parecía reflejar las acciones de otro en el 
cerebro del observador. 
r FIG.4 
0 El mono agarra un objeto. [[] Observa el movimiento de agarre 
del experimentador. 
ill 1111111 
!i!!l!rn! 
111mn111 
111111!!!11/1 
111m11 
1 m11111m 
1----i 
500ms 
¡ 
fflllllllllllllll 
111111 111111 
IIIIIIIHI 
llil!IIIHIIIIIII 
1111111111111 
IIIHIIII 
La flecha de cada uno de los gráficos del registro neurofisiológico indica 
el momento aproximado del inicio de la operación de agarre. 
@J Áreas del cerebro activadas cuando el mono realiza la acción y cuando la observa. 
-+--'---surco 
i11traparietal 
Ilustración del experimento que hizo posible el descubrimiento de las neuronas 
espejo. 
Las neuronas de la vida en sociedad 1 25 
Regiones multifuncionales 
En la época en la que el equipo de Rizzolatti realizó sus experimen-
tos, centenares de estudios de neurofisiología habían conseguido 
delimitar de manera muy definida las regiones importantes en la 
preparación, inicio y generación de un movimiento y de una ac-
ción. Sin embargo, a la luz de lo sucedido, cabía preguntarse por 
validez de tales divisiones. ¿Cómo podía interpretarse que este tipo 
de neuronas emplazadas en el área motora fueran sensibles a la vi-
sión e interpretación de una acción? Como la mayoría de comporta-
mientos complejos, las neuronas espejo representan un elemento 
motor y no motor del cerebro al mismo tiempo, y aunque la base 
neurobiológica inicial de las neuronas espejo fue descrita sobre el 
área motora, posteriormente se le añadieron diversas regiones. Se 
imponía, pues, un cambio conceptual de la visión funcional del ce-
rebro para aceptar la idea de que las áreas del cerebro no son tan 
específicas. Por el contrario, existen neuronas con diferentes pro-
piedades en una misma zona. En consecuencia, podemos afirmar 
que una misma región del cerebro puede participar en procesos re-
lativamente diferentes. Esta evidencia en sí supuso una revolución 
teórica y práctica en el campo de las neurociencias cognitivas. 
A modo de ejemplo, cabe señalar que el lóbulo parietal aparece 
como una región clave dentro del dominio motor. Se le atribuyen 
principalmente funciones como la orientación espacial, el cálculo 
o la atención. Sin embargo, ahora se sabe que esta región participa 
también en funciones más complejas que tienen ver con la in-
teracción social o el altruismo. 
En un experimento cuyo objetivo consistía en evaluar el papel 
funcional y, sobre todo, causal de la región parietal asociada al mo-
vimiento -aunque no a la acción- de la mano, los miembros del 
equipo de investigadores dirigido por el japonés Akira Murata inac-
tivaron de forma irreversible parte anterior del surco intraparietaldel cerebro de un mono entrenado para sujetar distintos objetos. Esto 
26 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
Nacido en Kíev en 1937, el italiano Giacomo Rizzolatti es uno de los neu-
rólogos más influyentes de nuestra época. Estudió en la Universidad de 
Padua, donde se licenció en Medicina y se especializó en Neurología. Tras 
pasar tres años en el Instituto de Fisiología de la Universidad de Pisa, con-
tinuó su carrera académica en la Universidad de Parma. En la década de 
1990, mientras estudiaba los vínculos entre el sistema motor y las funcio-
nes cognitivas, descubrió un tipo de células nerviosas en el cerebro de los 
monos que se activaban no solo cuando un ejemplar realizaba una acción 
determinada, sino también cuando observaba a un individuo realizar la 
misma acción: las neuronas espejo. Para muchos investigadores, este des-
cubrimiento es uno de los más importantes de las últimas décadas, en la 
medida en que abre nuevas perspectivas en la comprensión de los procesos 
cerebrales que nos permiten entender las intenciones de los otros, adquirir 
habilidades lingüísticas y compartir sentimientos. 
- El neurólogo italiano Giacomo Rizzolatti en una imagen de 2014. 
27 
provocó que los patrones del movimiento fino de los dedos del ani-
mal se alteraran en la mano situada en el lado opuesto al hemisferio 
en el que se realizó la intervención debido a la falta de capacidad para 
ajustar la posición de los dedos de acuerdo con las características del 
objeto. El estudio demostró que el surco intraparietal desempeña un 
papel crucial en la orientación visual de los movimientos dirigidos a 
un objetivo de las manos. Ahora bien, el experimento se limitó a es-
tudiar el papel de la región parietal para desarrollar un movimiento 
y ejecutarlo dentro del espacio concreto, sin determinar si interviene 
en la comprensión de una acción. 
Sin embargo, un estudio del equipo del Giacomo Rizzolatti, pu-
blicado en la revista Science, demostró que, en efecto, las neuronas 
parietales participan en la organización de la acción. Cuando los 
monos realizaban actos motores de diferentes tipos y cuando ob-
servaban actos similares realizados por un experimentador, lama-
yoría de las neuronas del surco intraparietal que codifican un acto 
específico (como agarrar) revelaron activaciones diferentes para las 
distintas acciones (por ejemplo, para comer o para colocar). Además, 
muchas neuronas motoras también disparaban durante la observa-
ción de actos realizados por otros. Los dos aspectos más relevantes 
de este estudio fueron la inclusión de una nueva región encargada de 
comprender la acción del otro y la constatación de que las neuronas 
disparaban antes del comienzo de las acciones. Por tanto, estas neu-
ronas no solo codifican el acto motor observado sino que también 
permiten que el observador comprenda las intenciones del actor. 
LAS NEURONAS ESPEJO EN LOS HUMANOS 
Después del gran descubrimiento de las neuronas espejo en la 
corteza premotora de los monos, el paso lógico fue investigar si 
las neuronas espejo existían también en humanos. Un nuevo reto 
se abría ante los neurocientíficos, pues para estudiar el cerebro 
28 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
humano solo se pueden usar técnicas invasivas de registro de ac-
tividad cerebral -como los métodos electrofisiológicos o los 
plantes de electrodos- que permiten registrar directamente neu-
ronas, por motivos puramente clínicos. Los investigadores deben 
utilizar técnicas como la neuroimagen, que únicamente permiten 
obtener indicios indirectos de la existencia de las neuronas espe-
jo, puesto que se limitan a detectar la 
actividad grupal de células nerviosas. 
Varios estudios han puesto en evi-
dencia que la realización por parte de 
humanos de tareas similares a las lle-
vadas a cabo por monos activa áreas 
Las neuronas espejo 
te nen en el gar 
del otro. 
G1AC0MO RIZZOLATTI 
distintas. Los estudios de imágenes cerebrales revelan que ob-
servación de acción en humanos activa el giro frontal inferior, la 
parte inferior del giro precentral, la parte rostral del lóbulo parietal 
inferior, además de las áreas visuales temporales, occipitales y pa-
rietales. Las regiones de las neuronas espejo frontales y parietales 
están organizadas somatotópicamente, lo que significa que existe 
correspondencia entre cada una de las regiones neuronales y la 
parte del cuerpo a la que cada una de ellas afecta. La activación de 
la pars opercularis del giro frontal inferior refleja la observación de 
las acciones de la mano y la boca distal, mientras que la activación 
de la corteza premotora refleja los movimientos proximales del bra-
zo y el cuello. Ahora bien, algunas investigaciones han permitido 
constatar que las neuronas espejo no solo se activan con la realiza-
ción de acciones o con observación las mismas acciones por 
parte de otros. También lo hacen cuando se observa el contexto de 
la acción o cuando se perciben conductas que ponen de manifiesto 
la intención de realizarla (fig. 5). 
Las neuronas espejo de los humanos, a diferencia de las de los 
monos, disparan incluso mientras se observan movimientos in-
transitivos, es decir, carentes de sentido. La observación de accio-
nes transitivas causa el disparo de los nodos frontales y temporales 
Las neuronas de la vida en sociedad 1 29 
i F1G. 5 
CONTEXTO ACCIÓN INTENCIÓN 
Antes del té Beber 
del té limpiar 
J:) . J:) 
•·,•- .. . .·-· . . .. . .. 
Valor estadístico de activación cerebral 
Lámina que ilustra las regiones en las que se ha registrado la actividad de 
neuronas espejo del cerebro humano, ante la percepción visual del contexto de 
una acción, la acción propiamente dicha y su intencionalidad, respectivamente. 
de la corteza, mientras que la de las acciones intransitivas da como 
resultado solamente el disparo del nodo frontal. Algunos metaaná-
lisis -es decir, trabajos que analizan decenas o cientos de investi-
gaciones con el mismo objeto de estudio, para detectar sus puntos 
en común- han permitido identificar los principales centros de ac-
tividad neuronal para acciones de agarrar objetos: el lóbulo parie-
tal inferior y el área premotora. Cabe señalar que la mayoría de los 
estudios a partir de imágenes por resonancia magnética funcional 
de los citados metaanálisis son el resultado de la activación de estas 
30 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
áreas durante la observación de una única acción. Sin embargo, el 
patrón de activación no fue diferente cuando se probó la ejecución 
de la acción. Activaciones adicionales relacionadas con la obser-
vación o realización de una acción fueron localizadas en el córtex 
cingulado y en áreas somatosensoriales, es decir, que responden a 
los cambios en la superficie o el interior del cuerpo. Finalmente, un 
estudio que documentaba los registros de una única célula nervio-
sa en humanos detectó neuronas con propiedades similares a las de 
las espejo sobre la corteza motora suplementaria y el hipocampo. 
LAR LUCIÓN DE LAS NEURONAS ESPEJO 
Las investigaciones de Giacomo Rizzolatti y su equipo se han reve-
lado de una gran importancia en la medida en que han contribuido 
a modificar de una manera profunda nuestra manera de entender 
el cerebro y su funcionamiento. 
En primer lugar, los hallazgos más recientes de la neurociencia 
-y, en particular, los relacionados con las neuronas espejo- es-
tán contribuyendo de forma decisiva a resolver el problema de la 
dualidad mente-cerebro que ha sido objeto de análisis y debate 
durante siglos. 
En el siglo xvn, el pensador francés René Descartes puso de re-
lieve la importancia de la razón en el desarrollo de la ciencias natu-
rales y defendió la idea de un dualismo entre la mente y el cuerpo, 
a los que consideraba entidades separadas, aunque con vínculos 
entre sí. Descartes sostenía que el cerebro controlaba las funcio-
nes más mecánicas -y que, según su punto de vista, eran las que 
más se asemejaban a las de los animales-, mientras que la mente, 
cuyoorigen era divino, aparecía corno el lugar de asentamiento del 
alma y, por ende, de las cualidades consideradas propiamente hu-
manas: la inteligencia, la memoria y las emociones. De este modo, 
el dualismo cartesiano planteaba una separación entre el cerebro, 
Las neuronas de la vida en sociedad 1 31 
vinculado a las actividades análogas a las de los animales, y lamen-
te, relacionada con las propiedades que nos distinguen como seres 
humanos. una visión que ejerció una influencia enorme en los 
pensadores posteriores a Descartes y que permeó el debate sobre la 
dualidad mente-cerebro durante largo tiempo. 
Ya en el siglo XX, numerosos estudios refutaron la idea de la sepa-
ración mente-cerebro. Uno de los más populares neurólogos defen-
sores de esta idea es António Damásio aludiendo a diversos estudios 
y experimentos que demuestran una base orgánica para la conducta 
humana y sus emociones. El neurólogo portugués afirmaba que la 
capacidad de pensar de los seres humanos, lejos de recaer en un ente 
mental, se sustenta en un ente físico: el cerebro. Damásio otorgaba 
relevancia a las señales nerviosas ascendentes del cuerpo, que influ-
yen en la manera como pensamos y sentimos. Por tanto, concluía 
que las señales corporales y emocionales se encuentran en la base del 
pensamiento y capacidad decidir del ser humano. Estas ideas 
se verían reforzadas por el descubrimiento de las neuronas espejo, 
que pone en evidencia de forma diáfana que las células nerviosas 
no solo intervienen en operaciones aparentemente sencillas, como 
podrían ser las funciones motoras, sino que desempeñan un papel 
importante en conductas sumamente complejas, como interpretar 
o comprender los actos o pensamientos de otras personas o experi-
mentar sentimientos de empatía hacia nuestros congéneres. En las 
neuronas espejo se atisba la convergencia de procesos que tradicio-
nalmente aparecían circunscritos bien a la mente o bien al cerebro. 
Sin descubrimiento de las neuronas espejo ha desem-
peñado un papel fundamental a la hora de redefinir nuestra visión 
sobre el cerebro y de lograr una mejor comprensión de los numero-
sos procesos que intervienen en su funcionamiento. Las investiga-
ciones realizadas en los últimos años demuestran que estas célu-
las nerviosas cumplen un sinfín de funciones: son un instrumento 
para sustentar la conciencia, para la representación del otro y para 
impulsar las interacciones sociales, entre muchas otras cosas. La 
32 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
> u 
Digna de destacar es la figura 
del portugués António Damásio, 
quien se ha centrado en el es-
tudio de procesos de regulación 
de la vida, como los sentimien-
tos y las emociones, largamente 
ignorados por los neurólogos. 
Nacido en Lisboa, en 1944, cur-
só medicina en la universidad 
de su ciudad natal, donde tam-
bién completó sus estudios de 
doctorado. Con la neurobiología 
como ámbito principal de traba-
jo, ha centrado sus investigacio-
nes en los procesos cerebrales 
que hacen posible la concien-
cia, la memoria, las emociones, 
la toma de decisiones y el len-
guaje. A principios de la dé-
cada de 1990, se centró en el 
NU 
- El neurólogo portugués António Oamásio 
en una imagen de 2012. 
estudio de pacientes con lesiones cerebrales que mostraban una buena 
capacidad para razonar, pero que no podían tomar decisiones adecuadas 
a causa de desajustes emocionales. De sus investigaciones, extrajo la 
idea de que los sentimientos son «experiencias mentales de estados cor-
porales», que tienen su raíz en la manera como el cerebro interpreta las 
emociones, estados físicos surgidos como respuesta a estímulos exter-
nos. Pese a situarse a contracorriente de las tendencias dominantes de 
la neurología de gran parte del siglo xx, sus ideas contribuyeron a superarla 
tradicional dicotomía mente-cerebro. 
33 
importancia de las neuronas espejo es tal que podemos vincularlas 
incluso al origen del nuestra especie y a su supervivencia, al grado 
de que el neurólogo indoestadounidense Vilajanur S. Ramachan-
dran se ha referido a dichas células nerviosas como «las neuronas 
que dieron forma a la civilización». 
Algunos investigadores afirman que las neuronas espejo desem-
peñaron un papel fundamental en la evolución del ser humano, en 
la formación de grupos y en el desarrollo de las civilizaciones. De 
acuerdo con Ramachandran, estas células nerviosas se encuentran 
en la raíz de muchas de las cualidades que han hecho posible la su-
pervivencia de nuestra especie: la capacidad de sentir empatía, la 
imitación y el lenguaje. Estos rasgos permitieron que los seres hu-
manos crearan vínculos con sus congéneres y pudieran compren-
derlos, conductas que hacen posible la vida en sociedad. 
Ventajas evolutivas 
Los seres humanos vivieron una verdadera explosión civilizatoria 
hace unos 40 000 años, momento en el que desarrollaron una serie 
de elementos culturales que abarcaban desde las ropas costuradas, 
herramientas de factura refinada con diversas piezas y manifesta-
ciones artísticas y religiosas. De hecho, tampoco podría descartar-
se que durante dicha época apareciese también el lenguaje. Ahora 
bien, no deja de resultar interesante constatar que nuestro cerebro 
ya había alcanzado su tamaño actual de 1500 centímetros cúbicos 
hace unos 200 000 años, 160 000 años antes del boom cultural al 
que nos estamos refiriendo. Cabría preguntarse, entonces ¿por qué 
los seres humanos vivieron un salto evolutivo tan importante, tan 
vertiginoso y tan tardío hace 40 000 años? 
Ramachandran ha ofrecido una explicación para responder 
a dicha pregunta. El neurólogo indoestadounidense considera 
que la explosión civilizatoria de los humanos fue desencadena-
34 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
da por la acción de ciertos factores ambientales sobre el cerebro 
humano que, por alguna razón, ya había incrementado su masa 
y estaba preparado para impulsar las transformaciones cultura-
les que acabaron realizándose. De este modo, la invención de una 
determinada herramienta o procedimiento pudo haber tenido un 
carácter más o menos accidental, pero, gracias a la gran capacidad 
imitativa del cerebro humano -impulsada por las neuronas espe-
jo, como tendremos oportunidad de ver a lo largo de los próximos 
capítulos de este libro- terminó por difundirse a gran velocidad. 
Es probable que muchas de las innovaciones humanas derivasen 
de hallazgos fortuitos condicionados por el medio, llevados a cabo 
en momentos y lugares concretos. Sin embargo, la facilidad con la 
que los humanos imitan provocó que dichas innovaciones fueran 
replicadas una y otra vez entre los miembros del grupo, lo que per-
mitió su rápida propagación. 
La propensión de los humanos a la imitación representó, de este 
modo, una enorme ventaja evolutiva para nuestra especie. Para ha-
cernos una idea más clara de esto, detengámonos en un ejemplo. 
Imaginémonos un individuo que caza un oso, arranca su piel y se 
fabrica un abrigo con ella. Los pasos que ha seguido para encontrar 
una vestimenta que le proteja del frío pueden ser aprendidos con 
facilidad por muchos otros individuos mediante la observación, que 
es, como veremos más adelante, una forma de aprendizaje vicario, y 
la imitación de lo observado. Dentro de esta lógica, mientras que un 
oso necesita 100 000 años y varias generaciones para desarrollar su 
pelaje, el niño que aprende de sus padres a abrigarse con pieles de 
animales, lo hace de forma inmediata, con un solo salto evolutivo. 
Y una vez que dicha habilidad se aprende, se extiende de forma casi 
inmediata al resto del grupo. Nos encontramos aquí con un ejemplo 
claro de las grandes ventajas para la evolución humana ofrecidas por 
la facultad imitativa humana, cuyo motor son las neuronas espejo. 
Sin embargo, el papel de las neuronas espejo va más allá. Sabe-
mos que estas células nerviosas también intervienen en otras ca-
Las neuronas de la vida en sociedad ! 35 
pacidades importantes en los inicios de nuestracultura. Gracias a 
ellas, los primeros seres humanos pudieron empatizar y compren-
der a sus congéneres, unos actos que posibilitaron la creación de 
los grupos que sentaron las bases de nuestras civilizaciones. Como 
sugieren las investigaciones, las neuronas espejo están estrecha-
mente vinculadas a los inicios de nuestra existencia como seres hu-
manos. Y, desde entonces, han participado en numerosos procesos 
neurológicos relacionados con la cognición y la vida en sociedad. 
De ahí la importancia que reviste comprender en profundidad su 
funcionamiento. 
Investigaciones futuras 
El descubrimiento de las neuronas espejo no solo se ha demostrado 
importante para dilucidar el funcionamiento de diversos mecanis-
mos cognitivos sino que abre el camino para entender ciertas en-
fermedades neurológicas y para diseñar estrategias novedosas para 
combatirlas. La comprensión de la función desempeñada por las 
neuronas espejo en la cognición social -con todas sus limitaciones 
y las controversias que pueda suscitar- nos permite vincularlas a 
varias patologías. Es probable, en este sentido, que un sistema de-
fectuoso de neuronas espejo pueda explicar el autismo, una con-
dición del desarrollo neuronal caracterizada principalmente por 
deficiencias en la interacción social y la comunicación. De hecho, a 
finales de la década de 1990, dos grupos de investigadores propusie-
ron de forma independiente la llamada hipótesis del espejo roto, que 
establece que las deficiencias presentes en el autismo son causadas 
por defectos en el sistema de neuronas espejo. Gracias a estas apor-
taciones ha sido posible establecer líneas de investigación orienta-
das a desarrollar tratamientos para esta y otras patologías. 
Un territorio que se presenta apasionante y sobre el cual diver-
sos proyectos científicos cabalgan es el de la implementación del 
36 1 Las neuronas de la vida en sociedad 
comportamiento de las neuronas espejo en sistemas artificiales. 
La aplicación del funcionamiento de estas neuronas en la progra-
mación de algoritmos que puedan inferir y leer la mente de los de-
más es una práctica que está en uso en diversos dominios. Aunque 
parezca propio de la ciencia ficción, la existencia de un sistema 
informático capaz de discernir entre personas sanas y enfermas 
mediante la percepción de datos visuales es ya una realidad. De he-
cho, la creación de sistemas de este tipo representa tan solo el inicio 
de la convergencia entre conocimiento cerebral y tecnología para 
su aplicación a gran escala en hospitales, aeropuertos, ciudades y 
otros entornos donde la información sobre personas, sus estados 
mentales o intenciones es relevante para la seguridad propia y la 
de los demás. 
El descubrimiento de las neuronas espejo es relativamente re-
ciente, de manera que las aplicaciones científicas y tecnológicas 
que su conocimiento permite aún son limitadas. Sin embargo, los 
beneficios potenciales que nos pµede reportar un conocimiento 
más profundo de estas células nerviosas son enormes, con un al-
cance que apenas comenzamos a vislumbrar. 
Las neuronas de la vida en sociedad 1 37 
ilanayur S. Ramachandran afirmó en 1995, ante una audiencia 
de seis mil científicos, que las neuronas espejo desempeñarían 
un papel similar para la neurociencia y la psicología al que el ADN 
ha tenido para la biología. Es un comentario que ha hecho 
y que alude a la importancia adquirida por los sistemas neuronales 
espejo para explicar fenómenos tan diversos como la imitación, la 
capacidad de aprender, el lenguaje e, incluso, la empatía y las rela-
ciones sociales. 
Las neuronas espejo tienen un papel importante en diversos 
procesos cognitivos vinculados con la imitación, que han facilitado 
diversas conductas importantes nuestra 
especie. Estas neuronas intervienen en los mecanismos 
vos más básicos, como copiar un gesto o un movimiento -atarse 
el cordón de los zapatos, por ejemplo-, que dan paso a conduc-
tas y habilidades más complejas, como serían, respectivamente, el 
aprendizaje y el lenguaje. 
Sin embargo, la imitación nos permite ir aún más allá. No solo 
nos ayuda a aprender, sino que también nos abre puerta a em-
La imitación, motor del conocimiento 1 41 
patizar y comprender otras mentes. Investigaciones recientes es-
tán poniendo de relieve los mecanismos funcionales y neuronales, 
ignorados durante muchos años, que vinculan la imitación y la 
empatía. Imitar -una acción que a menudo hacemos de mane-
ra inconsciente- ayuda a modular las relaciones sociales y crear 
vínculos emocionales con nuestros congéneres. Tal como iremos 
desgranando en este y los siguientes capítulos, la imitación es un 
instrumento poderoso que nos permite conocer, aprender y vivir 
en sociedad. Un instrumento, en definitiva, que tiene en las neuro-
nas espejo su motor. 
UN MECANISMO PARA RENDER 
La imitación es un fenómeno omnipresente en el reino animal, 
pero logra su forma más desarrollada y compleja en los humanos. 
Un niño en sus primeros años de vida aprende muchas cosas por 
imitación: a gesticular, a caminar, a hablar, a observar unas reglas 
de higiene, a atarse los zapatos, entre otras miles de tareas que a 
diario se añaden al amplio abanico de conductas humanas. 
En las primeras fases de la vida, o imitamos o morimos. No nos 
queda otra opción que realizar las acciones -desde el más mínimo 
gesto motor hasta las conductas más complejas- que observamos 
en nuestros mayores o modelos de referencia y darles una utilidad 
a partir del resultado final de la acción ajena. La imitación no es 
más que un proceso fácil de ejecutar y poco costoso desde un punto 
de vista cognitivo dado el escaso rango de decisión que requiere. 
Ella nos permite aprovechar acciones o conductas ya existentes sin 
necesidad de inventar nada nuevo. 
Aunque no solamos cobrar conciencia de ello, la imitación se 
erige como una herramienta cognitiva de un alcance extraordina-
rio. Ella nos ayuda a adquirir conocimiento en las primeras etapas 
de la vida sin ni siquiera ser conscientes de ello, cuando tendemos 
42 1 La imitación, motor del conocimiento 
a repetir las conductas de nuestros allegados. Sin embargo, tam-
bién lo hace en la edad adulta, cuando intentamos reproducir de 
forma atenta y concienzuda los patrones de acción o comporta-
miento que nos transmiten nuestros instructores o compañeros 
de trabajo. Por simple que pueda parecer, la imitación no solo está 
en base del aprendizaje por observación sino que ha sido crucial 
para la supervivencia de nuestra especie a lo largo de la evolución. 
Y ello es así porque, al imitar una acción, el cerebro humano realiza 
una asociación que permanecerá almacenada en la memoria y será 
reutilizada de manera más eficaz en algún momento futuro. La imi-
tación, en suma, nos lleva a un estado fisiológico que nos permite 
responder de manera similar a lo observado y, al mismo tiempo, a 
aprender de la experiencia para estar más preparados cuando se 
produzca una situación similar. 
Ahora bien, resulta interesante constatar que las neuronas es-
pejo se encuentran detrás de los procesos cerebrales que rigen la 
imitación. Como ya sabemos, las neuronas espejo se activan cuan-
do el sujeto realiza una acción y en el momento en el que observa 
una acción ajena. Cuando estas neuronas se activan, se solapan va-
rios procesos cognitivos: percibimos objetos -ya sean estáticos o 
en movimiento-, conformamos visualmente una representación 
del espacio y dirigimos nuestra atención hacia un evento concreto. 
Sin embargo, el mecanismo inherente que lleva al sujeto a realizar 
estos actos complejos por medio de las neuronas espejo no es otro 
que el de la imitación (una repetición voluntaria de una acción) 
o contagio (imitación no intencionada de una acción), consis-
tente, al fin y al cabo, en la repetición de una acción realizada por 
otros. 
Trabajos en psicología del desarrollo realizados por el psicólogo 
estadounidense Andrew N. Meltzoff en la década de 1970 mostraron 
cómo los bebés tienen ya patronesprimarios de comportamiento 
imitativo, hecho que sugiere que la imitación es un vehículo clave 
del aprendizaje temprano. De manera similar, existen estudios que 
La imitación, motor del conocimiento i 43 
demuestran que algunas especies de animales, como lo monos, 
muestran una habilidad para imitar, lo que pone en evidencia una 
conducta innata o adquirida de manera muy temprana como meca-
nismo protector de la especie en las fases más vulnerables de la vida. 
Los niños son extremadamente sensibles a lo que sucede en su 
entorno. Todos los estímulos externos -desde las miradas hasta 
los sonidos pasando por las expresiones emocionales- son ab-
sorbidas de manera automática por el infante. Los actos de imi-
tación quedan grabados de forma permanente en el sistema neu-
ronal del niño y, de hecho, pueden condicionar el desarrollo de 
su organismo. Si el niño carece de un sistema de imitación sano, 
sufrirá retrasos o problemas de desarrollo que afectarán al apren-
dizaje normal de capacidades e interacciones sociales. Debido a 
que la imitación es un proceso tan importante en el desarrollo de 
los niños sanos -y, en última instancia, del adulto maduro-, los 
padres procuran que sus hijos tengan los mejores modelos de con-
ducta posibles. 
Es sorprendente la facilidad con la que el padre o la madre lo-
gran hacer entender a sus hijos acciones como limpiarse los dientes 
o comer con cubiertos, así como los objetivos implícitos a ellas. No 
es necesario que se sirvan de un modelo educativo con los pasos a 
seguir para que el niño aprenda las acciones por imitación; simple-
mente, basta con hacérselas ver. Y él las copia para incorporar lo 
observado a un repertorio de nuevas acciones. Obviamente, para 
conseguirlo requiere de múltiples intentos, debido a que el apren-
dizaje de este tipo es semiinconsciente o implícito. Desde esta pers-
pectiva, la imitación puede entenderse como un modelo de apren-
dizaje sin instrucciones. Podemos aprender a cocinar, a realizar 
un deporte o a usar un software con tan solo observar a un buen 
modelo que realice correctamente sus acciones. Poco a poco, nues-
tro sistema de asociaciones se encargará de integrarlo como algo 
propio y automático. La naturaleza y la cantidad de asociaciones 
que incorporemos a lo largo de una vida tendrá un impacto sobre 
44 1 La imitación, motor del conocimiento 
- imágenes que muestran cómo los bebes con solo dos-tres meses de vida son 
capaces de imitar expresiones faciales. Estudios posteriores demostraron esta 
capacidad también en chimpancés. 
La imitación, motor del conocimiento 1 45 
carácter de las funciones y habilidades que desarrollemos como 
humanos. Aunque algunas son innatas, la mayor nuestro 
Los seres humanos 
parecen tener una 
tendencia muy 
marcada a adecuar 
su comportamiento 
al de sus 
compañeros durante 
las interacciones 
sociales. 
MARCO IACOBONI 
repertorio de conductas es aprendido 
y, en buena medida, se enriquece de la 
imitación. 
La importancia de la imitación gana 
en complejidad dentro un marco de 
interacción social. Dado que, en una 
situación de interacción con otras per-
sonas -como podría serlo, por ejem-
plo, una con amigos-, recibi-
mos una gran cantidad de estímulos 
contextuales, entre los que se cuentan 
gestos, expresiones verbales, señales 
emotivas y ruido ambiental, entre otros, nuestro control volunta-
rio sobre acciones, pensamientos o emociones tiende a ser menor. 
En situaciones como esta expresamos de manera involuntaria 
emociones o ideas que quizá no querríamos transmitir. Del mis-
mo modo, podemos incurrir en patrones de imitación producidos 
sin ser conscientes de ello. Es lo que John A. Bargh, Mark Chen y 
Lara Burrows han caracterizado como el efecto camaleón: la imita-
ción inconsciente de posturas, gestos, expresiones faciales y otros 
signos externos de las personas que participan en una situación 
de interacción. De modo que el comportamiento de un individuo 
cambia de forma pasiva e involuntaria para coincidir con el de los 
demás en una situación concreta. Los autores sugieren dicho 
mecanismo cognitivo tiene su origen en el vínculo entre percep-
ción y comportamiento. Gracias a él, cuando una persona percibe 
el comportamiento de otra, aumentan forma automática las 
probabilidades de que termine participando de este. De acuerdo 
con dichos autores, el mimetismo, en la medida en que lleva a la 
persona a imitar la postura y movimientos de los otros, sosiega las 
interacciones sociales y las hace más placenteras. Es como si la 
46 1 La imitación, motor del conocimiento 
adopción de patrones miméticos comunes otorgara mayor cohe-
sión a las personas y acentuara la percepción emocional del acon-
tecimiento social. 
Las bases neuronales de la imitación 
El circuito cerebral implicado en las conductas imitativas es bas-
tante conocido. A grandes rasgos, está formado por tres regiones 
que constituyen lo que podría definirse como un circuito central, 
fundamental para la imitación: en primer lugar, encontramos la 
parte posterior del surco temporal superior, región en la que se 
producen los estímulos visuales de entrada que alimentan diver-
sos procesos cognitivos; por otro lado, aparece una región que se 
solapa entre la parte posterior del giro frontal inferior y la corteza 
premotora ventral, en el córtex frontal inferior y, por último, tene-
mos el lóbulo parietal inferior. 
En el proceso de imitación, el estímulo visual de entrada del 
surco temporal superior fluye hacia el sistema de neuronas espejo 
de la región parietal (implicada fundamentalmente en la descrip-
ción del patrón motor de la acción) y de ahí hacia la región situada 
en el córtex frontal inferior (implicada en el objetivo de acción). 
A continuación, tiene lugar un flujo en sentido inverso: de la región 
ubicada en el córtex frontal inferior parten los estímulos de salida 
con las órdenes de imitación del sistema motor que se dirigen de 
vuelta hacia el surco temporal superior, para valorar la coincidencia 
entre las predicciones sensoriomotoras y la información visual de la 
acción observada. Se trata de un sistema de pocas sinapsis, pero que 
se producen a una velocidad extraordinaria. 
Este doble componente visual y motor de la imitación se refleja 
en las neuronas espejo. Cuando se observa una acción, se activan 
estas neuronas y el surco temporal superior registra y codifica di-
cha acción para realizarla posteriormente. De hecho, ambos proce-
La imitación, motor del conocimiento 1 47 
sos pueden ocurrir de forma casi simultánea, lo que podría llevar a 
pensar que las fases sensorial y motora pueden englobarse en una 
acción. En algunos experimentos, se ha podido observar que las 
neuronas del área premotora y del surco temporal superior tardan 
el mismo tiempo en activarse -aunque no lo hacen de forma com-
pletamente sincrónica- al observar las acciones de alcanzar, agarrar 
y llevarse a la boca un objeto. Este comportamiento neuronal pare-
ce ponemos en un dilema, pues la observación de una acción y su 
imitación parecen realizarse de manera simultánea. Así, cuando 
una persona observa la acción de alcanzar una taza, las neuronas 
espejo se activan y el surco temporal superior registra y codifica la 
acción para realizarla con posterioridad. Este proceso se repetirá 
con el acto de agarrar la taza y el de llevarla a la boca. Durante la ob-
servación de las acciones que se suceden una tras otra, las latencias 
de las neuronas en el área premotora y en el surco temporal supe-
rior disparan a una escala temporal muy precisa, pero ligeramente 
desplazadas en el tiempo. Además, el aprendizaje permite predecir 
el disparo del primer grupo neuronal de área premotora para guiar 
y orientar el surco temporal superior. De hecho, los investigadores 
han podido comprobar que, cuando un sujeto observa una acción, 
se activa el mismo grupo neuronal que cuando se realiza dicha ac-
ción (fig. 1). 
Obviamente, para imitar es necesario que un grupo de neuronas 
espejo registre laacción observada, para estar en condiciones de 
reproducirla posteriormente. Ahora bien, cabría preguntarse cómo 
funcionan las neuronas espejo durante este proceso de acción-imi-
tación. Para responder a esta cuestión, nos referiremos a dos situa-
ciones. En la primera de ellas, un sujeto observa una acción, que 
podría ser la de una persona cogiendo una botella de agua, pero no 
la imita. Desde un punto de vista neurobiológico, se sabe que el cór-
tex prefrontal envía una señal inhibitoria de control a las regiones 
motoras para evitar que se realice la acción. A simple vista, el obser-
vador no está ejecutando ninguna acción. No obstante, dicho sujeto 
48 1 La imitación, motor del conocimiento 
r FtG. 1 
IJl!III ' ' 
En el día a día, cuando se ejecuta una acción, los distintos sentidos 
sensomotores [la vista, el sonido, el tacto) que la monitorizan interactúan. 
Área 
premotora 
1111 111 l Genera la acción Surco !empara! 
superior 
1111 1111 
Responde a la 
observación 
de la acción 
200 
ms ms 
Las neuronas espejo disparan con la observación de la 
3cción 1 y el surco temporal superior registra y codifica 
:a acción para realizarla posteriormente. Este proceso 
3e repite con las acciones subsecuentes. 
premotora 
Alcanzar 11111111 1 
Ag11rrar 111111 
Akarmir l¡ 1!1111 ill l / 
Agarrar 111111 
llevar a la boca 11111111111 
Durante la observación de las sucesivas 
acciones, las latencias de las neuronas 
en ambas regiones disparan a una 
escala temporal muy precisa pero 
ligeramente desplazadas en el tiempo. 
Surco temporal 
superior 
Registro de la actividad cerebral al observar las acciones de alcanzar, agarrar y 
llevarse a la boca un objeto, del área premotora [cerebro izquierdo) y del surco 
temporal superior [cerebro derecho). 
La imitación, motor del conocimiento 1 49 
activa ligeramente su sistema de preparación motora, tal como re-
velan marcadores biológicos en el músculo de la mano. En la segun-
da situación, el sujeto no solo observa a una persona cogiendo una 
botella de agua, sino que también imita sus actos: la observación 
y la acción confluyen. En este caso, no se emite la señal inhibito-
ria del córtex prefrontal hacia las regiones motoras, por lo que estas 
quedan libres de control y los músculos de mano se activan. De 
este modo, el individuo está en condiciones de emprender la acción 
voluntaria y, por tanto, de imitar lo que está observando. 
Ahora bien, cabe señalar que en el caso de los niños -o de las per-
sonas inmaduras- el córtex prefrontal ejerce una menor influencia 
sobre el comportamiento. Este hecho reviste gran importancia, pues 
ayuda a explicar por qué los infantes tienden a las acciones 
observadas de manera involuntaria, comportamiento que en última 
instancia posee una gran relevancia para el aprendizaje. 
Así pues y según lo expuesto hasta ahora, los procesos cogniti-
vos implicados en la imitación son mínimos, pues surgen de una 
manera espontánea y con poco coste cerebral. Sin embargo, esta 
forma de aprendizaje no es la única; como veremos a continuación, 
existe otra forma de imitación que permite adquirir conocimien-
tos, aunque con empeño y esfuerzo. 
LA IMITACIÓN QUE POTENC EL RENDI E 
El aprendizaje es un proceso cognitivo por cual se adquieren ha-
bilidades o conocimientos nuevos o se modifican los ya aprendidos 
mediante el esfuerzo, la instrucción, la observación o el estudio. La 
adquisición de conocimiento o capacidad de establecer asociacio-
nes en los humanos se pone de manifiesto, al igual que la imitación, 
desde los primeros meses y tiene continuidad hasta etapas tardías 
de la vida, con un crecimiento exponencial. Tras un asentamien-
to de múltiples aprendizajes, se asientan las bases de la mayoría de 
50 1 La imitación, motor del conocimiento 
nuestra conducta diaria, reduciéndose a un manojo de hábitos (mo-
tores, cognitivos y emocionales). 
La base neurobiológica del aprendizaje se encuentra en la plasti-
cidad neuronal, es decir, en la capacidad del sistema nervioso para 
modificar su estructura a lo largo de la vida del individuo como 
respuesta a la diversidad del entorno. 
Desde esta perspectiva, nosotros pode-
mos aprender porque nuestro sistema 
nervioso posee la cualidad de modifi-
car la naturaleza y la fortaleza de sus 
conexiones neuronales, sus sinapsis. 
La explicación de la adaptación de las 
neuronas durante el proceso de apren-
dizaje se remonta a la teoría de la asam-
blea celular de Donald Hebb, quien 
propuso, en 1949, que el aumento en la 
Actuamos de acuerdo 
a nuestros hábitos, 
desde el momento en 
que nos levantamos 
y realizamos todas 
nuestras rutinas 
matutinas hasta que 
nos dormimos. 
ANN GRAYBIEL 
eficacia de la sinapsis surge tras una estimulación repetida y persis-
tente de la neurona postsináptica por parte de la presináptica. 
Hebb afirmaba que, si el axón de la neurona presináptica está 
suficientemente próximo a la neurona postsináptica y ayuda de 
forma reiterada a dispararla, ciertos cambios estructurales -como 
la aparición de botones sinápticos o el agrandamiento de los ya 
existentes- harán que la sinapsis sea más eficaz. De este modo, 
mientras más se repita la estimulación de la neurona postsinápti-
ca por parte de la presináptica, mayor probabilidad habrá de que 
este proceso cobre la forma de un patrón aprendido, es decir, más 
posibilidades habrá de que la red neuronal emita el impulso al pro-
ducirse el estímulo. 
Estudios posteriores han venido a confirmar que Hebb estaba 
en lo cierto hasta el punto de que hoy se conoce el funcionamiento 
biológico de este cambio que define las posibles diferencias entre 
personas y que hace posible el fenómeno de la sinapsis, explicado 
brevemente en el capítulo 1: las neuronas se comunican generando 
La imitación, motor del conocimiento 1 51 
potenciales de acción que se propagan de unas a otras a través de 
la liberación de los neurotransmisores (glutamato, dopamina, se-
rotonina, noradrenalina, entre otros). En última instancia, la neu-
rona postsináptica recibirá la información con las indicaciones del 
tipo de tarea funcional que deberá realizar (fig. 2). Hebb formuló la 
hipótesis de que cuando un axón de una neurona (neurona presi-
náptica) forma una conexión sináptica con otra neurona (neurona 
postsinática) y libera neurotransmisor cuando la neurona postsi-
náptica está activada, tiene lugar algún cambio en la sinapsis entre 
estas dos neuronas, que permite que la futura acción de la primera 
neurona sea más efectiva que antes. Es decir, cuanto más se repita 
la descarga o flujo de información (liberación de neurotransmisor) 
hacia la neurona postsináptica, mayores posibilidades habrá de 
asentar un mecanismo cognitivo o motor como patrón aprendido. 
Esta hipótesis hebbiana resulta fundamental para explicar la neu-
roplasticidad. 
Í F10. 2 
Neurotransmisores 
Vesícula 
sináptica 
Bomba 
recaptadora de 
neurotransmisores 
NEURONA 
PRESINÁPTICA 
, Re-cepto'fí:le , 
.· ·n~urofransmis<i're.s 
} 
NEURONA 
POSTSINÁPTICA 
Dibujo que ilustra los procesos que intervienen en la sinapsis química. 
52 1 La imitación, motor del conocimiento 
Gracias a estos hallazgos sobre la comunicación entre neuronas, 
hemos conseguido comprender las bases del funcionamiento de 
procesos tan complicados como la memoria, el aprendizaje, la ad-
quisición de habilidades o patologías como la adicción. En última 
instancia, somos el producto de nuestras experiencias. 
Esta neuroplasticidad también desempeña un papel importante 
en el funcionamiento de las neuronas espejo en el sistema nervio-
so central, especialmente para un tipo de aprendizaje denominado 
vicario, que ha sido objeto de estudio por parte del psicólogo cana-
diense Albert Bandura y que se basa en la observación de acciones 
ajenas. Parte de la idea de que el simple hecho de observar a alguien 
realizando una acción nos ayuda a adquirir los patrones conduc-
tuales para replicar dicha conducta con mayor o menor fidelidad. 
Es un tipo de aprendizaje sustentadoen el condicionamiento vica-
rio, que depende de las reacciones de otras personas ante estímu-
los -positivos o negativos- relevantes, considerados importantes 
tanto para el sujeto como para quien observa. 
Bandura modeló su teoría del aprendizaje vicario a partir de un 
célebre experimento realizado con un muñeco llamado Bob. En su 
estudio, el psicólogo hizo que varios niños observaran a sus padres 
-quienes adquirían el papel de modelos de importancia- manifes-
tar conductas agresivas hacia un muñeco. En concreto, el psicólogo 
requirió a los padres para que se acercaran al muñeco y lo sometie-
ran a actos de agresión física, aun a sabiendas de que estaban sien-
do observados por sus hijos. Posteriormente, dejó a los niños en la 
misma sala, a solas con el muñeco Bob. La respuesta de los niños fue 
radical. Mantenían las mismas conductas agresivas hacia el muñeco, 
en lo que suponía una imitación casi idéntica de los modelos obser-
vados. Cabe señalar que aquí el papel de las neuronas espejo adquie-
re relevancia, en la medida en que estas se convierten en el motor de 
un aprendizaje acerca de la manera de interactuar con un objeto. Si 
los padres hubiesen tenido un comportamiento positivo, con toda 
probabilidad, se hubiera observado en los niños la misma conducta. 
La imitación, motor del conocimiento 1 53 
Desde una perspectiva conductista, si observamos un com-
portamiento ajeno que es reforzado por el hecho de que quien lo 
realiza adquiere un papel de modelo, la probabilidad de repetir 
dicho comportamiento aumenta. Si un niño observa cómo a su 
hermana mayor le permiten merendar su bocadillo favorito cuan-
do se ha portado bien, probablemente el niño imitará dicho patrón 
de conducta. Por el contrario, cuando una conducta va seguida 
un castigo o la retirada de una recompensa ( «hoy no tienes tu bo-
cadillo»), aprendemos que no debemos repetirla. Según el modelo 
de Bandura y del aprendizaje vicario, la conducta del niño de este 
ejemplo -al igual que la de los participantes en el experimento 
con el muñeco Bob- quedaría influida por cuatro factores cogni-
tivos: atención, retención, reproducción y motivación. primer 
paso del aprendizaje mediante la observación es la focalización 
de la propia atención sobre el modelo a seguir o la persona que 
ejecuta la acción de interés. Son claves en este proceso las expec-
tativas del observador sobre la conducta esperada, además de la 
relevancia que tenga el contexto de la acción. El niño que obser-
va a su hermana mayor la percibe como un ejemplo de conduc-
ta y modelo a seguir; por tanto, espera grandes acciones de ella, 
como la de conseguir su merienda favorita. También le dará un 
gran valor al hecho de conseguir su bocadillo preferido, pues la 
alimentación es una recompensa primaria que guía nuestro com-
portamiento de la manera más instintiva y orientada a la supervi-
vencia. Por eso, no resulta extraño que el niño del ejemplo preste 
mucha atención a su modelo. 
Después, llega el momento en el que lo aprendido y observado 
va mutando en acción: es la fase de la retención. Bandura se refie-
re a ella como la capacidad de retener los puntos clave de la acción 
y de replicarla sin necesidad de observar el modelo. Es decir, se 
trata de memorizar lo observado e, incluso, de tener la capacidad 
para explicar verbalmente lo que se debe hacer («portarme bien 
para que así mis padres estén contentos conmigo»). Llega, así, la 
54 1 La imitación, motor del conocimiento 
- Experimento con el muñeco Bob realizado por el psicólogo canadiense Albert 
Bandura en 1961, para estudiar el comportamiento de diversos niños tras ver 
conductas agresivas de modelos adultos. Las imágenes muestran a los niños 
golpeando al muñeco, tal como lo había hecho antes un adulto. 
La imitación, motor del conocimiento 1 55 
fase de la reproducción, donde una vez aprendida la respuesta 
observada, las habilidades de la persona se ponen a prueba y se 
ejecuta la acción para conseguir el objetivo («el bocadillo favori-
to»). Aquí, la persona también analiza y corrige su conducta para 
enmendar posteriormente los errores, en caso de que existiesen. 
Es la primera vez que las neuronas establecen la conexión apren-
dida y se retroalimentan con lo ocurrido para asentar o corregir el 
aprendizaje. Por último, tiene lugar la repetición de la conducta 
que quedará estrechamente vinculada al hecho de que la persona 
tenga la motivación y deseo de querer reproducirla. Conviene se-
ñalar en este punto que los humanos funcionamos por incentivos 
y en muchas ocasiones buscamos un refuerzo mediante la imita-
ción de otras personas, incluso sin saber a ciencia cierta por qué 
lo hacemos. 
Las neuronas espejo desempeñan un papel fundamental sobre 
todo en las fases iniciales del aprendizaje vicario, cuando se fija 
mayor atención sobre el modelo a observar y se retiene lo obser-
vado. Ahora bien, durante la observación de una acción de interés 
por parte del sujeto, tiene lugar una interacción entre las distintas 
etapas definidas por Bandura. Esto es así porque si una persona 
fija su atención en una acción, lo hace impulsada por un interés 
suficiente con un objetivo determinado -lo cual suscitará meca-
nismos de motivación. 
Gracias a la neuroplasticidad cerebral, el grupo de neuronas ac-
tivado comienza a asociar su actividad con el patrón de conducta 
observado. Esto redunda en una mejora en la eficacia de la acción 
que ejecutamos, lo que supone un menor uso de las regiones cor-
ticales a medida que se va dominando una conducta observada. 
De este modo, si imitar una acción por vez primera exige una gran 
actividad cerebral y trae consigo un alto coste fisiológico, la repeti-
ción de la acción requerirá un grado de actividad nerviosa cada vez 
menor a medida que nos vamos haciendo más expertos y nuestros 
hábitos ayudan a dominar la situación. 
56 1 La imitación, motor del conocimiento 
LAS NEU NAS ESPEJO Y EL NGUAJE 
Como hemos visto, las neuronas espejo desempeñan una función cla-
ve en las conductas imitativas que se encuentran en la base de distin-
tos procesos cognitivos relacionados con el aprendizaje. Ahora bien, 
estas células cerebrales también están relacionadas con el lenguaje, 
que se ha erigido en una habilidad fundamental para nuestra especie 
y se ha revelado como uno de sus principales motores de cambio. 
Las capacidades lingüísticas están distribuidas en una red de neu-
ronas localizadas en la corteza cerebral y por debajo de ella, cuyas 
funciones a menudo se comparten con otras capacidades cognitivas. 
A grandes rasgos, el núcleo del lenguaje está formado por las áreas de 
Broca y Wernicke. El área de Broca normalmente se localiza en el ló-
bulo frontal izquierdo del cerebro, en las personas diestras, y corres-
ponde a las áreas 44 y 45 del mapa anatómico de la corteza cerebral 
realizado por Korbinian Brodmann a principios del siglo xx (fig. 3). 
r FIG.3 
O Funciones 
ejecutivas 
Funciones 
motoras 
Funciones 
somatosensoriales 
Atención 
Funciones visuales 
Memoria 
Regulación 
emocional 
Funciones 
auditivas 
Mapa de las áreas de Brodmann donde se indica la ubicación de las áreas de Broca 
y Wernicke, y el lugar en el que sido detectada la presencia de neuronas espejo. 
La imitación, motor del conocimiento 1 57 
La primera de ellas -donde se ha identificado la existencia de neuro-
nas espejo- se ocupa de la formulación y expresión verbal de pensa-
mientos o ideas mientras que la segunda cumple un papel importan-
te en el procesamiento de verbos. Además, esta última participa en la 
planificación y programación motora para la articulación del habla. 
Por su parte, el área de Wernicke se ubica en las áreas 22 y 42 de Brod-
mann, en la parte posterior del cerebro. Se ocupa de la comprensión 
auditiva y el procesamiento de la selección del léxico a emplear para 
formar oraciones. Es la región que emite el contenido del mensaje. 
La interacción entre las áreas de Broca y Wernicke resulta clave 
para la correcta adaptación