De la tercera a la octava semanas

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De la tercera a la octava semanas: el período embrionario
El período embrionario o de la organogénesis, tiene lugar de la tercera a la octava semana.
Es la fase en que las 3 capas germinales, ectodermo, mesodermo y endodermo dan origen a varios tejidos y órganos específicos.
Al final de este período los principales sistemas de órganos ya se establecieron.
Al final del 2º mes ya pueden identificarse las características externas del cuerpo.
Derivados de la capa germinal ectodérmica
Al inicio de la 3ª semana esta capa adopta la forma de un disco más ancho en la región cefálica que en la caudal.
El aspecto de la notocorda y la del mesodermo precordal hacen que el ectodermo suprayacente se engruese para formar la placa neural.
Las células de la placa constituyen el neuroectodermo y esta inducción representa el primer paso en el proceso de la neurulación.
Neurulación
Proceso mediante el cual la placa neural produce el tubo neural.
Uno de los pasos consiste en alargar la placa neural y el eje corporal con el fenómeno de extensión convergente: se produce un movimiento de lateral a medial en las células del plano del ectodermo y del mesodermo.
Conforme la placa se va alargando, sus bordes laterales se elevan para producir pliegues neurales y la región media deprimida da origen al surco neural.
En forma gradual los pliegues neurales se acercan en la línea media donde se fusionan.
La fusión empieza en la región caudal (5º somita) y avanza en dirección craneal y caudal. Así se forma el tubo neural.
Mientras la fusión no esté completa, los extremos cefálicos y caudal del tubo neural se comunican con la cavidad amniótica a través de los neuroporos anterior(craneal) y posterior (caudal), respectivamente.
El neuroporo craneal se cierra aproximadamente en el día 25 (fase de 18 a 20 somitas), en tanto el neuroporo caudal lo hace en el día 28 (fase de 25 somitas).
La neurulación ha terminado y el sistema nervioso central está representado por una estructura tubular cerrada con una parte caudal estrecha, la médula espinal, una parte cefálica más ancha con varias dilataciones, las vesículas encefálicas.
CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL
Al elevarse y fusionarse los pliegues neurales, las células en la cresta del neuroectodermo comienzan a separarse de sus vecinos.
Esta población, la cresta neural, pasan por una transición epiteliomesenquimatosa al salir de del neuroectodermo con una migración y desplazamiento para entrar en el mesodermo subyacente.
El término mesodermo designa las células derivadas del epiblasto y de los tejidos extraembrionarios.
El término mesénquima designa un tejido conectivo embrionario poco organizado sin importar su origen.
Las células provenientes de la región troncal salen del neuroectodermo después del cierre del tubo neural y migran por una de las 2 vías:
Una vía dorsal que cruza la dermis donde entrarán en el ectodermo por orificios de la lámina basal para producir melanocitos en la piel y en los folículos pilosos;
Una vía ventral por la mitad anterior de cada somita para convertirse en ganglios sensoriales, neuronas simpáticas y entéricas, en células de Schwann y células de la médula suprarrenal.
Las células de la cresta neural forman pliegues craneales y salen de ellos dejando el tubo neural antes del cierre.
Éstas células contribuyen al esqueleto craneofacial, las neuronas de los ganglios craneales, las células gliales, los melanocitos y otras células.
Aportan tanto a muchos órganos y tejidos que a veces se los conoce como cuarta capa germinal.
REGULACIÓN MOLECULAR DE LA INDUCCIÓN DE LA CRESTA NEURAL
En el límite articular de la placa neural y el ectodermo superficial (epidermis) se produce la inducción de las células de la cresta neural.
Las concentraciones intermedias de BMP se producen en esta parte, las células de la placa neural quedan expuestas a niveles muy bajos y las células del ectodermo superficial a niveles muy altos.
Las proteínas nogina y cordina regulan dichas concentraciones al actuar como inhibidores de la BMP.
las proteínas FGF y WNT y las concentraciones intermedias de BMP inducen PAX3 y otros factores de transcripción que especifican los bordes de la placa neural.
Estos a su vez inducen una segunda oleada de factores los cuales especifican las células como cresta neural y otra que promueve la migración de las células de la cresta neural desde el neuroectodermo.
Por tanto, el destino de la capa germinal ectodérmica depende de las concentraciones de BMP.
Los altos niveles inducen la formación de la epidermis, los niveles intermedios en el borde de la placa neural y del ectodermo superficial inducen la cresta neural; concentraciones muy bajas dan origen al ectodermo neural.
Las BMP junto a otras proteínas regulan la migración de células de la cresta neural, la proliferación y la diferenciación.
Una vez cerrado el tubo neural, se observan 2 engrosamientos ectodérmicos en la región cefálica del embrión: las placodas auditivas y las placodas del cristalino.
Al proseguir el desarrollo, las placodas auditivas se invaginan para producir las vesículas auditivas que se convertirán en estructuras para oír y mantener el equilibrio.
Casi al mismo tiempo aparecen las placodas del cristalino, se invaginan y a la quinta semana constituyen los cristalinos de los ojos.
En términos generales la capa germinal ectodérmica da origen a los órganos y estructuras que mantienen contacto con el mundo exterior:
Sistema nervioso central
Sistema nervioso periférico
Epitelio sensorial del oído, nariz y ojos
Epidermis incluidos el cabello y las uñas
Glándulas subcutáneas
Glándulas mamarias
Hipófisis 
Esmalte de los dientes
Derivados de la hoja germinal mesodérmica
Al principio las células de la capa germinal mesodérmica forman a ambos lados de la línea media una lámina delgada de tejido laxo.
Hacia el día 17 las células cercanas a la línea media proliferan dando origen a una placa engrosada de tejido conocido como mesodermo paraxial.
Hacia los lados la capa mesodérmica sigue siendo delgada y se llama placa lateral. Este se divide en 2 capas al aparecer y unirse las cavidades intercelulares:
 Una capa que se continúa con el mesodermo y recubre el amnios, conocida como capa mesodérmica somática o parietal.
Una capa que se continúa con el mesodermo y recubre al saco vitelino, conocida como capa mesodérmica esplácnica o visceral.
Juntas estas capas revisten una cavidad recién formada: la cavidad intraembrionaria, que se continúa con la cavidad extraembrionaria a ambos lados del embrión.
El mesodermo intermedio conecta el mesodermo paraxial al mesodermo de la placa lateral
Mesodermo paraxial
Al inicio de la 3ª semana el mesodermo paraxial se organiza en segmentos llamados somitómeros.
Aparecen en la región cefálica del embrión y prosigue en dirección cefalocaudal en la región cefálica. Los somitómeros se convierten en neurómeros en asociación con la segmentación de la placa neural, contribuyendo al mesénquima de la cabeza.
Desde la región occipital en sentido caudal se organizan hasta convertirse en somitas.
El primer par de somitas aparece en la región occipital hacia el día 20 de desarrollo.
A partir de ese momento otros aparecen en una secuencia craneocaudal a un ritmo de 3 pares diarios hasta que hay de 42 a 44 pares al final de la 5ª semana.
Hay 4 pares occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y entre 8 y 10 coccígeos.
Más tarde desaparecen el primer par occipital y los últimos 5 a 7 coccígeos; los restantes constituyen el esqueleto axial.
Al aparecer con cierta regularidad, con sólo contar los somitas puede calcularse la edad de un embrión con exactitud durante este periodo inicial.
Mesodermo intermedio
El mesodermo intermedio, que conecta temporalmente el mesodermo paraxial a la placa lateral, se diferencia en las estructuras urogenitales.
En las regiones cervical y torácica superior genera grupos de células segmentarias (los futuros nefrotomas), mientras que en la región más caudal produce una masa no segmentadade tejido: el cordón nefrógeno.
Las unidades excretoras del sistema urinario y las gónadas se originan en este mesodermo intermedio en parte segmentado y en parte no segmentado.
Mesodermo de la placa lateral
Se divide en las capas parietal (somática) y visceral (esplácnica) que revisten la cavidad intraembrionaria y rodean los órganos, respectivamente.
El mesodermo de la placa parietal junto al ectodermo suprayacente crea los pliegues de la pared lateral del cuerpo. 
Estos pliegues junto con los cefálicos y los caudales cierran la pared ventral del cuerpo.
La capa parietal del mesodermo de la placa lateral da origen a la dermis de la piel en la pared corporal y en las extremidades, a los huesos, al tejido conectivo de las extremidades y al esternón.
Las células precursoras del esclerotoma y de la musculatura migran al interior de la capa parietal del mesodermo de la placa lateral para constituir los cartílagos costales, los músculos de las extremidades y la mayor parte de los músculos de la pared corporal.
La capa visceral del mesodermo de la placa lateral junto con el endodermo embrionario produce la pared del tubo intestinal.
Las células mesodérmicas de la capa parietal que rodean la cavidad extraembrionaria producen las membranas mesoteliales, llamadas también membranas serosas, que recubren las cavidades peritoneal, pleural y pericárdicas y segregan líquido seroso.
Las células mesodérmicas de la capa visceral forman una membrana serosa alrededor de cada órgano.
Sangre y vasos sanguíneos
Los hematocitos y los vasos sanguíneos se originan del mesodermo.
Los vasos sanguíneos lo hacen por 2 mecanismos: 1- vasculogénesis, los que provienen de los islotes sanguíneos y 2- angiogénesis, los que se forman de los vasos sanguíneos ya existentes.
Los primeros islotes aparecen en el mesodermo rodeando la pared del saco vitelino en la 3ª semana, poco después en el mesodermo de la placa lateral y en otras regiones.
Los islotes proceden de las células mesodérmicas cuya inducción produce hemangioblastos, precursor común en la formación de hematocitos y de vasos sanguíneos. Esta población es transitoria, las células madre hematopoyéticas derivan del mesodermo que rodea a la aorta en un lugar cercano al riñón mesonéfrico en desarrollo, llamado región aorta-gónada-mesonefro (AGM).
Estas células colonizan el hígado, que se transforma en el principal órgano hematopoyético del embrión y del feto a partir del segundo al séptimo mes del desarrollo.
Durante el séptimo mes de gestación las células madre provenientes del hígado colonizan la médula ósea, tejido hematopoyético definitivo; después el hígado pierde esa función.
Regulación molecular en la formación de vasos sanguíneos
El factor FGF2 induce el desarrollo de los islotes sanguíneos a partir de las células del mesodermo que constituyen hemangioblastos.
Estos son estimulados para formar hematocitos y vasos sanguíneos mediante el factor de crecimiento vascular endotelial (VEGF), secretado por células mesodérmicas circundantes.
En el centro de los islotes de sangre, los hemangioblastos producen células madre hematopoyéticas, precursoras de todos los hematocitos.
Los hemangioblastos periféricos se diferencian en angioblastos, precursores de los vasos sanguíneos.
Los angioblastos proliferan y se los induce para que generen células endoteliales mediante el VEGF secretado por las células mesodérmicas circundantes.
Una vez que el proceso de vasculogénesis establece un lecho vascular primario que incluye la aorta dorsal y las venas cardinales, se agrega más vasculatura por angiogénesis, o sea, la producción de otros vasos.
Este proceso también está mediado por el VEGF, factor que estimula la proliferación de células epiteliales en puntos donde aparecerán nuevos vasos.
Derivados de la hoja germinal endodérmica
El tubo gastrointestinal es el principal sistema derivado de la capa germinal endodérmica.
Ésta cubre la superficie ventral del embrión formando el techo del saco vitelino.
Al desarrollarse y crecer las vesículas encefálicas, el disco embrionario empieza a sobresalir en la cavidad amniótica.
El alargamiento del tubo neural hace que el embrión se pliegue hacia la posición fetal, conforme las regiones cefálica y caudal van desplazándose en dirección ventral.
Al mismo tiempo, dos pliegues de la pared lateral del cuerpo se forman y también se mueven en esa dirección para cerrar la pared ventral del cuerpo.
Cuando la cabeza y la cola junto con 2 pliegues laterales adoptan una dirección ventral, empujan el amnios con ellas, de modo que el embrión está adentro de la cavidad amniótica.
La pared ventral del cuerpo se cierra por completo, exceptuada la región umbilical donde permanecen adheridos al pedículo de fijación y del saco vitelino.
Por el crecimiento cefalocaudal y del cierre de los pliegues de la pared lateral del cuerpo, una porción de la capa germinal se incorpora al cuerpo del embrión para constituir el tubo intestinal.
Éste se divide en 3 regiones: intestino anterior, intestino medio e intestino posterior.
El intestino medio se comunica con el saco vitelino mediante un pedículo ancho llamado conducto (saco) vitelino.
Al inicio este conducto es ancho, pero al continuar el crecimiento del embrión se estrechará y se alargará.
En el extremo cefálico, el intestino anterior está delimitado por una membrana ectoendodérmica, la membrana bucofaríngea; ésta separa el estomodeo (cavidad bucal primitiva derivada del ectodermo) de la faringe, una parte del intestino anterior originada del endodermo.
En la 4ª semana la membrana bucofaríngea se rompe, creando una comunicación entre la cavidad bucal y el intestino primitivo.
El intestino posterior termina temporalmente en una membrana ectoendodérmica: la membrana cloacal.
Ésta separa la parte superior del conducto anal proveniente del endodermo y la parte inferior llamada proctodeo, que se forma con una invaginación recubierta de endodermo.
La membrana se rompe en la 7ª semana para crear el orificio del ano.
Otro resultado es la incorporación parcial del alantoides al cuerpo del embrión, donde forma la cloaca.
La porción distal del alantoides permanece en el pedículo de fijación. En la 5ª semana el saco vitelino, el alantoides y los vasos umbilicales quedan restringidos a la región umbilical. 
Se desconoce la función del saco vitelino. Tal vez sea un órgano nutritivo durante las fases iniciales del desarrollo. Una de las más importantes consiste en albergar células germinales situadas en la pared posterior, que más tarde migran a las gónadas para formar óvulos y espermatozoides.
En un principio la capa germinal endodérmica produce el revestimiento epitelial del intestino primitivo y las porciones embrionarias del alantoides y del conducto vitelino.
Al continuar el desarrollo el endodermo da origen a:
Revestimiento epitelial del aparato respiratorio.
Parénquima de las glándulas tiroidea y paratiroidea, hígado y páncreas.
Estroma reticular de las amígdalas y del timo.
Revestimiento epitelial de la vejiga urinaria y de la uretra.
Revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y del conducto auditivo.
Aspecto externo durante el segundo mes
Al final de la 4ª semana, cuando el embrión tiene unos 28 somitas, las principales características externas son los somitas y los arcos faríngeos.
Al segundo mes el aspecto externo del embrión ya cambió al aumentar el tamaño de la cabeza y la aparición de las extremidades, de la cara, las orejas, la nariz y los ojos.
Al inicio de la 5ª semana aparecen las yemas en forma de paleta de las extremidades superiores e inferiores.
Las superiores se localizan en posición dorsal con la protuberancia pericárdica a un nivel situado entre el 4º somita cervical y el 1er somita torácico.
Las yemas de las extremidades inferiores aparecen poco después en posición caudal con el punto de anclaje del cordón umbilical, a la altura de los somitas sacros superiores y lumbares.
Al continuar el crecimiento, las partes terminales de las yemas se aplanan y una restriccióncircular las separa del segmento proximal mas cilíndrico.
Pronto aparecen en la parte distal de las yemas cuatro surcos radiales que separan ligeramente cinco áreas más gruesas, lo cual marca la formación de los dedos.
Esos surcos, llamados radios, aparecen en la región de la mano y poco después en los pies, ya que las extremidades superiores están un poco más desarrolladas que las inferiores.
Mientras se forman los dedos de la mano y de los pies, una segunda constricción divide la parte proximal de las yemas en 2 segmentos, pudiendo reconocerse las 3 partes típicas de las extremidades adultas.