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TERCERA A OCTAVA SEMANA DE GESTACIÓN De una estructura plana a una cilíndrica Y de disco trilaminar a todos los aparatos y sistemas. Los fenómenos de neurulación, formación de los somitas, angiogénesis y plegamientos del embrión ocurren durante el periodo embrionario. PERIODO EMBRIONARIO El periodo embrionario o también llamado periodo de organogénesis es aquel en el cual las tres capas germinales ectodermo, mesodermo y endodermo dan origen a los distintos tejidos y órganos del cuerpo. Sin embargo, a pesar de que los órganos han comenzado a formarse y algunos incluso inician su función, aún necesitan adquirir una mayor madurez para que les permita prepararse a su vida posnatal y esta madurez, la van a alcanzar durante la etapa fetal. Por otra parte, a este período del desarrollo prenatal también se conoce como aquel en el que el embrión es susceptible a los agentes teratogénicos. Estos agentes como algunos medicamentos y virus pueden provocar algún retraso o alteraciones en el desarrollo embrionario dando lugar a anomalías mayores o incluso la muerte del propio embrión. CAPA GERMINAL ECTODÉRMICA A medida que se desarrolla la notocorda, esta da lugar a la inducción del ectodermo embrionario suprayacente que se ubica en la línea media y cercana a esta. Esto produce el engrosamiento del ectodermo y se diferencia en la Placa neural. Si realizamos un corte transversal a este nivel estaríamos observando a la notocorda, al ectodermo y a la placa neural. Las células que se localizan en esta placa se denominan Neuroectodermo y su inducción representa el inicio del proceso llamado Neurulación. NOTOCORDA NOTOCORDAPLACA NEURAL PLACA NEURAL ECTODERMO Neurulación La Neurulación es el proceso por el cual la placa neural forma el tubo neural. En un primer momento la placa neural tiene la misma longitud que la notocorda subyacente, pero a medida que la notocorda aumenta de longitud, la placa neural crece en sentido céfalo caudal y experimenta un ensanchamiento. Al finalizar la tercera semana sus bordes laterales se elevan para formar los pliegues neurales, y la región media de la placa neural se hunde y origina el surco neural. PLIEGUES NEURALES SURCO NEURAL FINALES DE LA TERCERA SEMANA Los pliegues neurales son prominentes en el extremo craneal del embrión y de forma gradual comienzan a desplazarse hacia la línea media para fusionarse y formar el tubo neural. La fusión inicia en la región cervical y continua tanto en sentido cefálico como en sentido caudal. A medida que se completa la fusión en los extremos cefálico y caudal se encuentran los neuróporos que se comunican con la cavidad amniótica. TUBO NEURAL NEUROPOROS El neuróporo anterior o rostral y el neuróporo posterior o caudal El cierre del neuróporo anterior o rostral ocurre cerca del día 25, en tanto que el neuróporo posterior o caudal se cierra el día 28. Cuando estos neuróporos no se cierran dan sus respectivas malformaciones. Con esto se completa la neurulación, y el tubo neural en su desarrollo final dará origen al sistema nervioso central, a la retina, a la glándula pineal o epífisis y a la neurohipófisis. NEUROPORO ANTERIOR NEUROPORO POSTERIOR DÍA 25 DÍA 28 SISTEMA NERVIOSO CENTRAL RETINA GLÁNDULA PINEAL NEUROHIPÓFISIS SE COMPLETA LA NEURULACIÓN NEUROPOROS Como consecuencia de la Neurulación el ectodermo queda segmentado en 3 grupos celulares: El que queda directamente en el tubo neural y que se conoce como neuroectodermo. El que cubre al tubo neural por fuera y que se encuentra en la superficie denominado ectodermo superficial o ectodermo no neural. El ectodermo que se diferencia en las células de las crestas neurales. ECTODERMO SUPERFICIAL CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL NEUROECTODERMO Células de la cresta neural Las células de las crestas neurales son células del borde lateral del neuroectodermo que se separa de sus vecinas en el momento en el que los pliegues neurales se elevan y fusionan para formar el tubo neural. Estas células experimentan una transición de epitelio a mesénquima por migración activa y desplazamiento a medida que abandonan el neuroectodermo y luego logran penetrar en el mesodermo subyacente. De allí, migran a diferentes zonas o estructuras embrionarias y su mesénquima se conoce como ectomesenquima. CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL ECTOMESÉNQUIMA El ectomesénquima se diferencia en: Tejido conectivo y óseo de la cara y el cráneo. Ganglios de los nervios craneales. Células C de la Glándula Tiroides. Tabique troncoconal del corazón. Dermis de la cara y el cuello Raíces dorsales de los ganglios espinales. Ganglios de la cadena simpática y ganglios preaórticos. Medula suprarrenal. Ganglio parasimpatico del tubo gastrointestinal. Células de Schwann y células gliales. Leptomeninges. Melanocitos. Odontoblastos. Células de músculo liso para los vasos sanguíneos de la cara y el prosencéfalo. ECTOMESÉNQUIMA CARA Y EL CRÁNEO G. NERVIOS CRANEALES DERMIS CARA Y CUELLO G. ESPINALES CÉL. C DE G. TIROIDES T. TRONCOCONAL G. SIMPÁTICOS Y PREAÓRTICOS M. SUPRARRENAL G. PARASIM. TUBO INTESTINAL CÉL. SCHWANN CÉL. GLIAL LEPTOMENINGES MELANOCITOS ODONTOBLASTOS M. LISO DE VASOS CARA Y PROSENCÉFALO Las células de la cresta neural contribuyen a la formación de muchos órganos y tejidos del cuerpo, a tal grado que en ocasiones algunos autores la denominan cuarta capa germinal. Ectodermo superficial En el ectodermo superficial al momento de cerrarse el tubo neural aparecen 2 engrosamientos bilaterales en la región cefálica del embrión que se denominan placodas óticas y las placodas el cristalino. Las placodas óticas se invaginan y forman las vesículas ópticas que se convertirán en las estructuras necesarias para la audición y el equilibrio. Las placodas del cristalino también se invaginan para constituir las vesículas del cristalino, y durante la quinta semana constituyen el cristalino. Estos dos fenómenos marcan el inicio de la embriología del ojo y el oído. A su vez, este ectodermo superficial también da origen a la epidermis, al cabello, a las uñas, las glándulas de la piel y las glándulas mamarias, la adenohipófisis y al esmalte dental. AUDICIÓN Y EQULIBRIO CRISTALINO EPIDERMIS CABELLO UÑA G. DE LA PIEL G. MAMARIA ADENOHIPÓFISIS ESMALTE PLACODAS ÓTICAS PLACODAS CRISTALINO ECTODERMO SUPERFICIAL CAPA GERMINAL MESODÉRMICA Al inicio las células que componen al mesodermo forman una lámina delgada de tejido laxo a cada lado del proceso notocordal. Sin embargo cerca del día 17 las células que se encuentran cercanas a la Notocorda proliferan y constituyen una placa de tejido engrosado que recibe el nombre de Mesodermo paraxial. Lateral al mesodermo paraxial, se continúa con el mesodermo intermedio y este experimenta un adelgazamiento paulatino hasta convertirse en la capa del Mesodermo lateral. El mesodermo lateral por coalescencia de cavidades produce su división en 2 hojas que se continúan con el mesodermo extraembrionario que cubrían al saco vitelino y a la cavidad amniótica. MESODERMO PROCESO NOTOCORDAL MESODERMO LATERAL MESODERMO INTERMEDIO MESODERMO PARAXIAL Mesodermo paraxial Al inicio de la tercera semana, el mesodermo paraxial comienza a organizarse en segmentos. Estos segmentos se denominan somitómeros y primero aparecen en la región cefálica del embrión. Su formación se produce en sentido cefalocaudal y cada somitómero está compuesto por células mesodérmicas que se disponen en espirales concéntricas en torno al centro de la estructura. En la región cefálica los somitómeros se forman en relación con la segmentación de la placa neural para constituir neurómeras y estas contribuyen al mesénquima de la cabeza. Sin embargo, desde la región occipital hasta la caudal los somitómeros se organizan en somitas. El primer par de somitas aparece en la región occipital del embrión cerca del día 20 del desarrollo. A partir de ahí surgen nuevos somitas en secuencia cráneo caudal a una velocidad aproximada de tres pares por día hasta el final de la quinta semana cuando ya hay de 42 a44 pares. En esta etapa los somitas están distribuidos de esta manera: 4 pares occipitales. 8 cervicales. 12 torácicos. 5 lumbares. 5 sacros. Entre 8 a 10 coccígeos De estos, el primer par occipital y los últimos cinco a siete coccígeos desaparecen más adelante, y el resto de los somitas constituyen el esqueleto axial. Si realizamos un corte transversal a nivel un somita, vamos a observar que cada somita tiene una forma triangular y este se subclasifica en 3 segmentos. En esclerotoma, miomotoma y dermatoma. Si nos enfocamos en la región ventromedial del somita se identifica al esclerotoma y a medida que se desarrolla sus células se vuelven polimórficas a finales de la cuarta semana. Las células del esclerotoma formarán huesos del esqueleto axial como costillas, vertebras y algunos huesos del neurocráneo. Inclusive participa en la formación de tendones Por otro lado, tenemos al miotoma que originará al músculo esquelético y el dermatoma por su parte originará a la dermis. MESODERMO PARAXIAL NEURÓMERAS SOMITÓMEROS SOMITAS MESÉNQUIMA DE LA CABEZA 42-44 PARES SOMITAS ESQUELETO AXIAL DERMIS MÚSCULO ESQUELÉTICOESCLEROTOMA MIOTOMA DERMATOMA Mesodermo intermedio El mesodermo intermedio que conecta temporalmente al mesodermo paraxial con el mesodermo lateral se diferencia en las estructuras urogenitales. En las regiones cervical y torácica superior da origen a los futuros nefrotomas, mientras que en sentido caudal forma el cordón nefrógeno. Estos dos sucesos marcan el inicio de la embriología del sistema genital y sistema urinario La vejiga es el único órgano del sistema urogenital que no deriva del mesodermo intermedio. MESODERMO INTERMEDIO ESTRUCTURAS UROGENITALES NEFROTOMAS CORDÓN NEFRÓGENO Mesodermo lateral El mesodermo lateral o de la placa lateral se encuentra conformado por células que migraron más allá del mesodermo intermedio. Debido a la aparición de hendiduras que reciben el nombre de espacios celómicos y coalescencia de las mismas, el mesodermo lateral queda constituido por 2 capas. Por un lado tenemos a la capa somática o parietal que se encuentra adyacente al ectodermo superficial y se continua con la capa del mesodermo parietal extraembrionario rodeando a la cavidad amniótica. Esta capa parietal del mesodermo lateral junto con el ectodermo suprayacente se denominan Somatopleura. Por otro lado, encontramos a la capa visceral que se encuentra adyacente al endodermo y en continuidad con la capa visceral del mesodermo extraembrionario que reviste al saco vitelino. La capa visceral del mesodermo lateral junto con el endodermo subyacente constituyen la Esplacnopleura. MESODERMO LATERAL MESODERMO PARIETAL MESODERMO VISCERAL ESPACIOS CELÓMICOS ESPLACNOPLEURA SOMATOPLEURA El mesodermo parietal dará origen a las hojas parietales de las paredes peritoneal, pleural y pericárdica, incluyendo a los huesos de las extremidades, la cintura escapular, la pélvica y el esternón. El mesodermo esplácnico formará las hojas viscerales de las paredes peritoneal, pleural y pericárdica. Además dará origen al estroma de algunas vísceras, al músculo liso que recubre algunas vísceras, al músculo del cardíaco. En la tercera semana, este mesodermo invade al saco vitelino para empezar a formar sangre. MESODERMO PARIETAL MESODERMO VISCERAL HOJAS PARIETALES HOJAS VISCERALES -PERITONEAL -PLEURAL -PERICÁRDICA -PERITONEAL -PLEURAL -PERICÁRDICA -EXTREMIDADES -C. ESCAPULAR -C. PÉLVICA -ESTERNÓN -MÚSCULO LISO -MÚSCULO CARDÍACO -ESTROMA VÍSCERAS Como consecuencia de la coalescencia de los espacios celómicos van a dar origen a un espacio único longitudinal que se denomina celoma intraembrionario. Este espacio es importante porque al finalizar el plegamiento del embrión constituye a 3 tipos de cavidades corporales: la cavidad pericárdica, las cavidades pleurales y la cavidad peritoneal. CELOMA INTRAEMBRIONARIO CAVIDAD PLEURAL CAVIDAD PERICÁRDICA CAVIDAD PERITONEAL Desarrollo del corazón, vasos sanguíneos y células de la sangre Las células destinadas a formar el corazón derivan del mesodermo esplacnico o visceral que se ubican de manera craneal para situarse por delante de la membrana bucofaríngea y los pliegues neurales. Esta área tiene forma de una U invertida y se denomina Campo Cardiogénico Primario. MESODERMO VISCERAL CAMPO CARDIOGÉNICO PRIMARIO Las células hemáticas y los vasos sanguíneos también se originan a partir del mesodermo y su desarrollo comienza desde el inicio de la tercera semana cuando las células del mesodermo esplácnico extraembrionario, que rodea el saco vitelino, se diferencia en células precursoras de la sangre y de los vasos sanguíneos denominados Hemoangioblastos. Estas células primero se agrupan en forma de islotes de células que gradualmente se canalizan, estos islotes reciben el nombre de islotes de Wolf y Pander o islotes sanguíneos. Las células centrales de los islotes se transforman en precursoras de células sanguíneas mientras que las células que se encuentran en la periferia se aplanan y forman las células endoteliales que revisten vasos sanguíneos en formación. Estos islotes o grupos celulares sanguíneos emiten yemas a través del proceso llamado Gemación y se acercan unas a otras, interconectándose y dando lugar a una red de vasos pequeños. Las células sanguíneas primitivas que se originan en el saco vitelino, entran a la circulación en el día 22 hasta aproximadamente las 6 o 7 semanas, luego sufren muerte celular programada a medida que se desarrolla el embrión y son reemplazadas por células sanguíneas de origen fetal. HEMANGIOBLASTOS GEMACIÓN RED DE VASOS ISLOTES SANGUÍNEOS CAPA GERMINAL ENDODÉRMICA Con respecto a los derivados de la capa germinal endondérmica, el principal derivado de esta capa es el tracto gastrointestinal, y se formará durante los plegamientos cefalocaudal y lateroventral del embrión. Miremos este corte sagital y observemos como el plegamiento cefalocaudal se produce principalmente por el crecimiento longitudinal del sistema nervioso central por lo que el embrión se flexiona y toma una forma de arco. Este plegamiento es mucho más marcado en las regiones cefálica y caudal donde más tarde se formarán el pliegue cefálico y el pliegue caudal Al pasar los días, el plegamiento lateroventral se produce durante la formación de los somitas y estos hacen que el embrión tome una forma cilíndrica o tubular quedando el endodermo incluido en el interior del embrión. Este endodermo constituye el intestino primitivo o también llamado tubo intestinal. Como resultado de los movimientos de los plegamientos, la comunicación entre el embrión y el saco vitelino se va estrechando progresivamente, hasta que se comunican por un conducto estrecho denominado conducto onfalomesentérico Como dato importante en este caso, el saco vitelino es el primer órgano hematopoyético del embrión, pero de tipo extraembrionario. La formación de células y capilares sanguíneos también tiene lugar en el pedículo de fijación y en la placa coriónica. De esto hay que llevarse 2 conceptos importantísimos. El mecanismo por el cual los vasos surgen a partir de los islotes sanguíneos se denomina Vasculogénesis y el mecanismo que implica la gemación a partir de vasos ya existentes se conoce como Angiogénesis Entonces ¿Cuáles son los mecanismos mediante el cual se forman los vasos sanguíneos? Vasculogénesis y angiogénesis. 19 DÍAS PLEGAMIENTO CEFALOCAUDAL PLEGAMIENTO LATEROVENTRAL CONDUCTO ONFALOMESENTÉRICO INTESTINO PRIMITIVO En este intestino primitivo formado se pueden distinguir 3 porciones: Una anterior o cefálica que dará origen al intestino anterior. Una caudal que dará origen al intestino posterior La parte entre ambas es el intestino medio que se comunica de manera temporal con el saco vitelino mediante el conducto onfalomesentérico. En extremo cefálico del intestino anterior se encuentra la membrana bucofaríngea la cual durante la cuarta semana se fenestra estableciendo una conexión entre la cavidad amniótica y el intestino primitivo.De igual manera en el intestino posterior se encuentra la membrana cloacal la cual se rompe en la séptima semana para formar el orificio del ano. Otro resultado importante que produce el plegamiento cefalocaudal y lateral es la incorporación parcial del alantoides dentro del cuerpo del embrión en el que forma la cloaca. La porción distal de la alantoides permanece en el pedículo de fijación y ya en la quinta semana el saco vitelino, el alantoides y los vasos umbilicales quedan limitados a la región del anillo umbilical y forman parte de la primera porción de esta estructura. MEMBRANA BUCOFARÍNGEA MEMBRANA CLOACAL CLOACA ALANTOIDES REGIÓN DEL ANILLO UMBILICAL5TA SEMANA Al proseguir el desarrollo el endodermo da origen a: La cubierta epitelial del aparato respiratorio que incluye a la traquea, bronquios y pulmones. El parénquima de las glándulas tiroides y paratiroides, hígado y páncreas. El estroma reticular de las amígdalas y el timo. El revestimiento epitelial de la vejiga urinaria y la uretra. El revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y el conducto auditivo. CUBIERTA EPITELIAL DEL APARATO RESPIRATORIO ESTROMA RETICULAR DE LAS AMÍGDALAS TIMO PARÉNQUIMA DE LAS G. TIROIDES Y PARATIROIDES HÍGADO Y PÁNCREAS REVESTIMIENTO EPITELIAL DE LA CAVIDAD TIMPÁNICA Y EL CONDUCTO AUDITIVO REVESTIMIENTO EPITELIAL DE LA VEJIGA Y LA URETRA ECTODERMO ECTODERMO SUPERFICIAL -Epidermis, cabello, uñas, glándulas de la piel y mamarias. -Hipófisis anterior. -Esmalte dental. -Oído interno. Cristalino. NEURO- ECTODERMO TUBO NEURAL CRESTA NEURAL -Sistema nervioso central. -Retina. -Pineal. -Hipófisis posterior. -Tejido conectivo y huesos de la cara y el cráneo, médula suprarrenal, melanocitos. -Dermis de la cara y el cuello. -Células C. -Ganglios de nervios craneales. -Meninges. -Ganglios simpáticos y parasimpáticos. -Tabique troncoconal del corazón. -Cél. de Schawann y la glía. -Odontoblastos. -Músculo liso de vasos (cara y prosencéfalo). MESODERMO MESODERMO PARAXIAL -Músculo esquelético de la cabeza, tronco y extremidades. -Esqueleto, excepto el cráneo. -Dermis y tejido conjuntivo. MESODERMO INTERMEDIO -Sistema urogenital. MESODERMO LATERAL -Tejido conjuntivo y músculos de las vísceras. -Membranas serosas: pleura, pericardio y peritoneo. -Corazón. -Sangre y células linfáticas. -Bazo. -Corteza suprarrenal. MESODERMO DE LA CABEZA -Cráneo. -Tejido conjuntivo de la cabeza. -Dentina. Algunos autores como el Moore y el Arteaga diferencian a un cuarto mesodermo llamado mesodermo de la cabeza, y es el que se forma a partir de las neurómeras ENDODERMO -Revestimiento epitelial del aparato respiratorio. -Parénquima de las glándulas tiroidea y paratiroidea, hígado y páncreas. -Revestimiento epitelial de la vejiga urinaria y la uretra. -Estroma reticular de las amígdalas y el timo. -Revestimiento epitelial de la cavidad timpánica y del conducto auditivo.
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