Fisiología respiratoria

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Fisiología respiratoria
Funciones de la respiración:
· Intercambio de gases entre la atmósfera y la sangre
· Protección de patógenos inhalados y de sustancias irritantes
· Regulación homeostática del ph corporal
· Vocalización
El proceso de intercambio gaseoso, llamado respiración, consta de los siguientes procesos básicos:
Ventilación pulmonar: inspiración y espiración
Respiración externa (pulmonar): intercambio de gases entre la sangre de los capilares pulmonares y los alvéolos
Respiración interna (tisular): intercambio de gases entre la sangre de los capilares sistémicos y las células de los tejidos
Mecánica de la ventilación pulmonar: el aire fluye por los gradientes de presión
Durante la ventilación pulmonar, el aire fluye entre la atmósfera y los alvéolos, gracias a diferencias de presión alternantes creadas por la contracción y la relajación de los músculos respiratorios. El aumento del volumen torácico producido por la contracción de ciertos músculos disminuye la presión intrapulmonar (intraalveolar) y esto hace que fluya aire hacia los pulmones. La disminución del volumen torácico (espiración tranquila) es un proceso pasivo.
Músculos que causan la expansión y contracción pulmonar durante la inspiración y espiración (tranquila y forzada)---- mecánica de la ventilación pulmonar
Los pulmones se pueden expandir y contraer de dos maneras:
1) mediante el movimiento hacia abajo y hacia arriba del diafragma para alargar o acortar la cavidad torácica
2) mediante la elevación y el descenso de las costillas para aumentar y reducir el diámetro anteroposterior de la cavidad torácica
Mecanismos involucrados en la ventilación normal, tranquila y la ventilación forzada:
Las diferencias de presión provocadas por los cambios en el volumen de los pulmones obligan al aire a entrar en ellos durante la inspiración y a salir durante la espiración. El aire fluye hacia los pulmones siempre que exista una diferencia de presión.
· Inspiracion: El aire ingresa en los pulmones cuando la presión del aire que se encuentra en su interior es menor que la presión atmosférica, involucra contracción de los músculos respiratorios.
· Espiración: Es un proceso pasivo porque no involucra la contracción muscular: hay retroceso elástico de los pulmones: sale el aire porque la P es mayor que la P atmosférica.
 Antes de cada inspiración, la presión de aire dentro de los pulmones es igual a la presión atmosférica, que en el nivel del mar es de 760 mmHg o 1 atm. Para que el aire ingrese a los pulmones, la presión dentro de los alveolos debe ser menor que la presión atmosférica. Esta condición se logra a través del aumento del tamaño de los pulmones. 
La presión de un gas en un compartimiento cerrado es inversamente proporcional al volumen del recipiente que lo contiene, lo que significa que si el tamaño de un recipiente cerrado aumenta, la presión del gas en su interior disminuye, y que si el tamaño del recipiente disminuye la presión en su interior aumenta (ley de Boyle).
Las diferencias de presión provocadas por los cambios en el volumen de los pulmones obligan al aire a entrar en ellos durante la inspiración y a salir durante la espiración. Para poder inspirar, los pulmones deben expandirse, lo que aumenta su volumen y disminuye su presión por debajo de la presión atm. El 1er paso para la expansión de pulmones requiere la contracción del diafragma y los intercostales externos. El diafragma aplana y desciende su cúpula, mientras que los intercostales externos elevan las costillas. Así aumenta el volumen de la cavidad torácica. 
Durante la inspiración, la presión entre las dos capas de la pleura, llamada presión intrapleural, siempre es menor a la presión atm. Al aumentar el volumen de los pulmones de esta manera, la presión en su interior, llamada presión alveolar (intrapulmonar), desciende estableciéndose una diferencia de presión entre la atm y los alveolos. Como el aire siempre fluye de una región de mayor presión a una de menor presión, se produce la inspiración.
La expulsión de aire también depende del gradiente de presión. A diferencia de la inspiración, la espiración es un proceso pasivo porque no involucra contracciones musculares, sino que es el resultado del retroceso elástico de la pared del tórax y los pulmones. La espiración comienza cuando los músculos inspiratorios se relajan: el diafragma se relaja y asciende; los intercostales externos se relajan y las costillas ascienden. Así se reduce el volumen pulmonar y aumenta la presión alveolar (es positiva). El aire fluye desde el área de mayor presión, en los alveolos, hasta el área de menor presión, en la atmosfera.
Los pulmones y la pared torácica siempre se mueven juntos en los individuos sanos: El pulmón contiene fibras elásticas que se distienden cuando se aplica tensión, lo que determina un incremento del volumen pulmonar, y se retraen de forma pasiva cuando se libera esta tensión, de forma que se reduce el volumen pulmonar.
Presiones que originan el movimiento de entrada y salida de aire de los pulmones (4 presiones relacionadas con la ventilación) 
· Presion atmosferica
· Presión pleural: es la presión del líquido que está entre las pleuras. Durante la inspiración normal, la expansión de la caja torácica tira hacia fuera de los pulmones y genera una presión más negativa, hasta un promedio de aprox 756 mm Hg. Es necesaria una fuerza negatuva en el exterior de los pulomnes para mantenerlos extendidos, esta P es proporcionada por la P negativa del espacio pleural. La causa de esta P negativa es el bombeo de liquido desde el espacio pleural por los linfáticos.
· Presión alveolar: es la presión de aire que hay en el interior de los alveolos pulmonares. Para que se produzca un movimiento de aire durante la inspiración, la presión alveolar debe disminuir por debajo de la presión atmosférica (por debajo de 760 mm Hg) esta ligera presión negativa es suficiente para arrastrar 0.5 l de aire hacia los pulmones en los 2 s de una respiración normal tranquila.
· Presion transpulmonar: Es la diferencia entre la presión intrapleural y la intraalveolar y es una medida de la fuerza de distensión de los pulmones (diferencia entre la P que hay en el interior de los alveolos y la que hay en la superficie externa de los pulmones).
Presiones pleurales en reposo:
La presión intrapleural es siempre menor que la presión intraalveolar y es siempre negativa durante la respiración normal, porque las fuerzas opuestas ejercidas por la pared torácica y los pulmones tienden a separar la pleura parietal y la visceral. Para mantener la presión intrapleural negativa, el saco pleural debe ser hermético. Si se rompe el saco pleural, como por una herida perforante en el pecho, se pierde la presión intrapleural negativa, porque se equilibra con la presión atmosférica.
Otros factores que afectan la ventilación pulmonar:
· Tensión superficial del líquido alveolar: Durante la respiración, se debe superar la tensión superficial para expandir los pulmones durante cada inspiración. La presencia de surfactante disminuye la tensión superficial y por ende el trabajo durante la respiración.
 Las células epiteliales alveolares de tipo II secretan un liquido surfactante, una mezcla compleja de fosfolípidos, proteínas e iones que cubre los alveolos y pequeños bronquios. Este surfactante disminuye la tensión superficial del líquido alveolar, lo que a su vez reduce la tendencia de los alveolos a colapsar y de esta manera, mantiene su permeabilidad. Durante la inspiración, reduce el trabajo y el retroceso elástico y aumenta la distensibilidad. También ayuda a estabilizar los alveolos de diferentes tamaños, en un pulmón sin surfactante, de acuerdo con la ley de Laplace, la presión creada por la tensión de superficie debe ser mayor en el alvéolo de menor tamaño que en el de mayor tamaño, esto implica que los alvéolos de menor tamaño se colapsarían y vaciarían su aire hacia los alvéolos de mayor tamaño lo que determina la inestabilidad pulmonar. En condiciones normales esto no ocurre, ya que en los alveolos de menorradio el surfactante está más concentrado, motivo por el cual la tensión superficial de estos disminuye, lo que estabiliza el pulmón. 
· Distensibilidad y elasticidad de los pulmones: Una adecuada ventilación depende de la capacidad de los pulmones de expandirse (distensibilidad) de manera normal. La distensibilidad pulmonar puede definirse como el cambio del volumen pulmonar por cambio de la presión transpulmonar.
· Resistencia de las vias aéreas: El radio (r) determina la resistencia de las vías aéreas. Condiciona la vel de flujo en la via aérea, la resistencia al flujo se diferencia según el calibre de las vías. 
Factores que afectan la resistencia: el volumen pulmonar, al aumentar el volumen , aumenta el calibre de las vías áreas y se reduce la resistencia al flujo de aire ; los facotres que aumentan la resistencia en la via aérea incluyendo el moco presente, el edema y la contracción del musculo liso bronquial, factores que reducen el calibre de la via; la densidad y viscosidad del gas inspirado.
CO2: Induce broncodilatación 
 Alergias: broncoconstricción 
Asma: broncoconstriccion
Volumenes pulmonares: 
· Ventilación minuto o volumen respiratorio minuto: Cantidad de aire nuevo que pasa hacia las vías respiratorias cada minuto
· Volumen corriente: Cantidad de aire que sale y entra en cada movimiento respiratorio (en reposo:500 ml)
· Frecuencia ventilatoria alveolar: Volumen de aire nuevo por minuto que llega a la zona respiratoria
FVA = 350 ml/respiración x 12 respiraciones/min = 4200 ml/min
· Volumen residual: después de la exhalación del volumen de reserva espiratorio queda aún una cantidad de aire en los pulmones que es el VR (1200 en hombres y 1100 en mujeres)
Otros volúmenes se refieren a la respiración forzada:
· Volumen de reserva inspiratorio: Luego de hacer una inspiración profunda es posible inspirar mas de 500 ml. Este aire adicional es el VRI y es de alrededor de 3100 ml en un hombre adulto promedio y de 1900 en una mujer adulta promedio
· Volumen de reserva espiratoria: Es el volumen adicional luego de hacer una inspiración normal y una espiración forzada (es de 1200 ml en hombres y 700 ml en las mujeres)
La frecuencia y la profundidad de la respiración determinan la eficiencia respiratoria: La ventilación pulmonar total (o volumen minuto) es el volumen de aire que se moviliza hacia adentro y hacia afuera de los pulmones cada minuto
Volumen minuto =Frecuencia ventilatoria x Volumen corriente
En reposo, un adulto sano efectúa en promedio 12 respiraciones por minuto, y con cada inspiración y espiración moviliza alrededor de 500 mL (volumen corriente) de aire hacia el interior y el exterior de los pulmones.
Volumen minuto = 12 X 500 mL = 6 L/ min
Sin embargo: la ventilación pulmonar total NO es un buen indicador del aire fresco que llega a los alvéolos debido al espacio muerto. La cantidad de aire fresco que llega a los alvéolos es más importante que la ventilación-minuto, solo una parte del aire respirado participa realmente en el intercambio gaseoso, ya que una importante proporción de aire simplemente ocupa las vías respiratorias en la zona conductora (espacio muerto). De una respiración normal de 500 ml de aire, solo 350 ml acaban llegando a los alvéolos; los 150 ml restantes llena la tráquea, los bronquios y bronquiolos.
Ventilación alveolar: es una medida del volumen de aire fresco que llega a los alvéolos cada minuto
Ventilación alveolar = frecuencia ventilatoria x (volumen corriente – espacio muerto)
Efectos del ejercicio sobre la ventilación: La ventilación aumenta durante el ejercicio físico como consecuencia del aumento de la velocidad de respiración (frecuencia respiratoria) o el volumen corriente. Es más eficiente aumentar la ventilación mediante el incremento del volumen corriente que mediante el incremento de la frecuencia respiratoria. Las células musculares utilizan oxigeno a una rápida velocidad haciendo que la presión de oxigeno disminuya por debajo de los valores normales permaneciendo muy poco oxigeno unido a la hemoglobina.
Flujo sanguíneo a través de los pulmones y su distribución: El flujo sanguíneo a través de los pulmones es esencialmente igual al gasto cardíaco: esto significa que el flujo sanguíneo que pasa por los pulmones en 1 minuto es igual al flujo sanguíneo que circula por el resto del cuerpo. La circulación pulmonar tiene la caracteristica de gran flujo sanguineo y baja presion.
Intercambio de oxígeno y dióxido de carbono : respiración externa e interna
La respiración externa o intercambio pulmonar de gases es la difusión de O2 desde el aire presente en los alvéolos pulmonares a la sangre en los capilares pulmonares, y la difusión del CO2 en la dirección opuesta. El intercambio de O2 y CO2 entre los capilares sistémicos y las células se llama respiración interna o intercambio de gases sistémico. La respiración externa que se desarrolla en los pulmones convierte la sangre desoxigenada proveniente del ventrículo derecho en sangre oxigenada (saturada con O2), que vuelve a la aurícula izquierda. Cada gas difunde independientemente, desde el área donde su presión parcial es mayor hacia el área donde su presión parcial es menor. La PO2 de la sangre en los capilares sistémicos es mayor (100 mm Hg) que la PO2 en las células (40 mm Hg en reposo) porque las células usan continuamente el O2. Como las células producen continuamente CO2, la PCO2 celular (45 mm Hg en reposo) es más alta que la de la sangre capilar sistémica (40). Como resultado, el CO2 difunde desde las células hacia los capilares sistémicos hasta que la PCO2 en la sangre aumenta a 45 mmHg.
Para que se produzca una aireación adecuada de la sangre es importante que la sangre se distribuya a los segmentos de los pulmones en los que los alvéolos están mejor oxigenados: Las arteriolas pulmonares se constriñen cuando la PO2 alveolar es baja y se dilatan a medida que la PO2 alveolar aumenta. Esto ayuda a hacer coincidir la ventilación con la perfusión
El intercambio de oxígeno y de dióxido de carbono entre el aire alveolar y la sangre pulmonar se produce por difusión pasiva, que depende del comportamiento de los gases: ley de dalton y ley de henry.
· Ley de Dalton, cada gas en una mezcla de gases ejerce su propia presión como si fuera el único. Esas presiones parciales determinan el desplazamiento de O2 y de CO2 entre la atmósfera y los pulmones, entre los pulmones y la sangre y entre la sangre y las células corporales
· Ley de Henry establece que la cantidad de gas que se va a disolver en un líquido (plasma) es proporcional a la presión parcial del gas y a su solubilidad. La solubilidad del CO2 en agua es más de 20 veces mayor que la del O2.
En reposo, las células del organismo consumen unos 250 ml de oxígeno y producen unos 200 ml de dióxido de carbono cada minuto. Para mantener la homeostasis, el organismo debe obtener el oxígeno de la atmósfera y expulsar a ella el dióxido de carbono. En circunstancias normales, la ventilación alveolar satisface la demanda de los tejidos, es decir, si el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono aumentan, la ventilación alveolar también lo hará
Unidad respiratoria y membrana respiratoria: La unidad respiratoria está formada por un bronquíolo respiratorio, los conductos alveolares, los atrios y los alvéolos. El intercambio gaseoso entre el aire alveolar y la sangre pulmonar se produce a través de las membranas de todas las porciones terminales de los pulmones, no solo en los propios alveolos, todas estas membranas se conocen como la membrana respiratoria o pulmonar, formada por las siguientes capas: Una capa de liquido que tapiza el alveolo y que contiene surfactante , lo que reduce la tensión superficial, el epitelio alveolar, una membrana basal epitelial, un espacio intersticial delgado entre el epitelio alveolar y la membrana capilar, una membrana basal capilar y la membrana del endotelio capilar.
Factores que influyen en la velocidad de difusión gaseosa a través de la membrana respiratoria : intercambio gaseoso
Difusión de oxígenode los alvéolos a la sangre capilar pulmonar: la diferencia de presión del alveolo y de la sangre venosa en el capilar pulmonar hace que el oxigeno difunda desde el alveolo (mayor presión=104mmHg) hacia la sangre capilar pulmonar (menor presión=40mmHg).
Difusión de dióxido de carbono de los capilares pulmonares a los alvéolos y de las células de los tejidos periféricos a los capilares: el CO2 difunde desde las células( mayor presión=46mmHg) hacia los capilares tisulares (menor presión= 40mmHg), y luego es transportado por la sangre a los pulmones donde difunde desde los capilares pulmonares (mayor presión=45mmHg) hacia los alveolos (menor presión= 40mmHg), y es espirado. Difunde en dirección opuesta al oxigeno y mas rápidamente. La diferencia entre la difusión del CO2 y la del O2, es que el CO2 puede difundir aprox 20 veces mas rápido que el O2,por ser mas soluble, por tanto , las diferencias de presión necesarias para producir la difusión del CO2 son mucho menores que las diferencias necesarias para la difusión del O2.
Transporte de oxígeno y dióxido de carbono por la sangre: Cuando el O2 y el CO2 ingresan en la sangre, se producen ciertas reacciones químicas que favorecen el transporte y el intercambio gaseoso. El transporte de oxígeno en la sangre tiene una necesidad especial: el mecanismo de transporte debe ser reversible. La mayor parte del O2 es transportado como oxihemoglobina (HB-O2) dentro de los GR y la mayor parte del CO2 se transporta en el plasma como iones (HCO3–). La presencia de hemoglobina en los GR permite que la sangre transporte de 30 a 100 veces más oxígeno de lo que podría transportar en forma de oxígeno disuelto en el plasma
Hemoglobina y transporte de oxígeno: Cuando la PO2 es elevada, como en los capilares pulmonares, el oxígeno se une a la hemoglobina, pero cuando la PO2 es baja, como en los capilares tisulares, el oxígeno se libera de la hemoglobina. El factor más importante que determina la cantidad de O2 que se une a la hemoglobina es la PO2 ; cuanto mayor es la PO2 , más oxígeno se combina con la Hb la unión de una molécula de oxígeno aumenta la probabilidad de que otra molécula de oxígeno se una a la hemoglobina (cooperación positiva)
En los capilares de los tejidos, donde la PO2 es menor, la hemoglobina no retiene tantas moléculas de O2 y el O2 disuelto pasa por difusión a las células de los tejidos sólo el 25% del O2 disponible se desprende de la hemoglobina para que las células tisulares lo utilicen en condiciones de reposo la hemoglobina aún está saturada con O2 en un 75% a una PO2 de 40 mm Hg, que es la PO2 promedio de las células de una persona en reposo
Otros factores que afectan la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno: Aunque la PO2 es el factor más importante que determina el porcentaje de saturación de la hemoglobina con O2, otros elementos influyen sobre la intensidad de la fijación o la afinidad con que la hemoglobina se une al O2, ellos son: 1)la concentración de iones hidrogeno o cambios en pH, 2) la concentración de CO2 o Presion de CO2; 3)temperatura; 4)concentración de 2,3 bifosfoglicerato; 5)presencia de monóxido de carbono (CO). 
Cuando aumenta cualquiera de estos 4 factores, disminuye la afinidad de la hemoglobina por el oxigeno y por lo tanto la curva de disociación se desplaza hacia la derecha y abajo, liberando mayor cantidad de oxigeno a los tejidos, por el contrario cuando disminuyen estos factores, aumenta la afinidad y la curva se desplaza hacia la izquierda, disminuyendo la liberación de oxigeno hacia los tejidos.
pH y PCO2: Ambos generan el efecto Bohr, cuando la sangre atraviesa los tejidos, el CO2 difunde desde las células tisulares hacia la sangre. Esto aumenta la PCO2 sanguínea, lo que a su vez eleva la concentración sanguínea de H2CO3 (acido carbónico) y de los H+. Por lo tanto un aumento en la PCO2 lleva a una disminución del pH, lo que desplaza la curva de disociación Hb-O2 hacai la derecha y hacia abajo, haciendo que el O2 se disocie de la hemoglobina y se liberen mayores cantidades de O2 a los tejidos
 El aumento de la temperatura , aumenta la disociación y reduce la asociación del oxigeno y la hemoglobina , en consecuencia se libera el oxigeno a los tejidos.
BPG disminuye la afinidad de la hemoglobina por el O2 y, en consecuencia, ayuda a la liberación del O2 de la hemoglobina. El aumento de la concentración de BPG se produce en casos de hipoxia, donde la Presion de O2 disminuye, por lo que hay menor aporte de O2 a los tejidos, en consecuencia disminuye la oxihemoglobina, por lo que deja de inhibir la síntesis de BPG, aumentando la concentración del mismo, y disminuyendo la afinidad de la hemoglobina por el oxigeno, esto lleva a que aumente la descargra de O2 a los tejidos.
La presencia del monóxido de carbono, se combina con la hemoglobina en el mismo punto que el oxigeno, por lo tanto, puede desplazar al oxigeno de la hemoglobina reduciendo la capacidad de transportar el O2 de la sangre. Simplemente con una presión parcial de CO de solo 0,4mmHg en los alveolos, permite que el CO compita en situación de igualdad con el O2 para combinarse con la hemoglobina y hace que la mitad de la hemoglobina de la sangre se una al CO en lugar de al O2. 
Transporte de dióxido de carbono: En condiciones normales, en reposo, 100 mL de sangre desoxigenada contienen el equivalente a 53 mL de CO2 gaseoso, que se transporta en la sangre en 3 formas principales: compuestos carbaminicos con grupo amino de aminoácidos (hemoglobina), CO2 disuelto, Bicarbonato.
Una pequeña parte de CO2 difunde desde las células de los tejidos en forma de CO2 molecular disuelto . 
El CO2 disuelto en la sangre reacciona con el agua y forma acido carbonico, esta reacción ocurriría muy lentamente de no ser por el hecho de que en el interior de los eritrocitos la anhidrasa carbonica cataliza la reacción entre el CO2 y el agua. Luego se disocia en H+ y HCO3-. La mayoría de los H+ se combinan con la hemoglobina de los eritrocitos porque es un potente amortiguador acidobase, los iones HCO3- difunden desde los eritrocitos al plasma intercambiándose con iones cloruro para retener la neutralidad eléctrica, esto es posible por la presencia de una proteína transportadora de bicarbonato-cloruro en la membrana del eritrocito.
Además de reaccionar con el agua, el CO2 reacciona directamente con los radicales amonio de la hemoglobina y forma carbaminohemoglobina, y una pequeña cantidad de CO2 tambien reacciona de la misma forma con proteínas plasmáticas en los capilares tisulares.
Efecto del oxígeno en el transporte del dióxido de carbono: La PO2 de la sangre también afecta a la afinidad de la hemoglobina por el dióxido de carbono: efecto haldane.Se debe al simple hecho de que la combinación del oxigeno con la hemoglobina en los pulmones, hace que la hemoglobina se convierta en un acido mas fuerte. Esto desplaza el CO2 desde la sangre y hacia los alveolos de dos maneras: 1) la hemoglobina es mucho mas acida, tiene menor tendencia a combinarse con el CO2 para formar carbaminohemoglobina, desplazando de esta manera una gran cantidad de CO2 que esta presente en forma carbamino, 2) la mayor acidez de la hemoglobina también hace que se libere un exceso de iones hidorgeno, y estos se unen a los iones bicarbonato para formar acido carbonico, el cual posteriormente se disocia en agua y dióxido de carbono , y el CO2 se libera.
El efecto Haldane aumenta aproximadamente al doble la cantidad de dióxido de carbono que se libera desde la sangre en los pulmones y aumenta aproximadamente al doble la captación de dióxido de carbono en los tejidos
En los tejidos, cuando la PO2 es baja y la PCO2 es alta, el efecto Haldane facilita la carga de dióxido de carbono en la hemoglobina, mientras que el efecto Bohr (efecto del pH sobre la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno) y el efecto carbamino (efecto del nivel de dióxido de carbono en la afinidad de la hemoglobina con el oxígeno) actúan para facilitar la descarga de oxígeno.
En los pulmones, donde la PO2 es alta y la PCO2 es baja,el efecto Haldane facilita la descarga de dióxido de carbono, mientras que el efecto Bohr y el efecto carbamino facilitan la carga de oxígeno.
Resumen de las reacciones químicas que tienen lugar durante el intercambio gaseoso en capilares pulmonares: A medida que se espira el dióxido de carbono (CO2), la hemoglobina (Hb) dentro de los eritrocitos que circulan por los capilares pulmonares se desprende del CO2 y absorbe O2 del aire alveolar. La unión del O2 a la Hb-H libera iones hidrógeno (H+). Los iones bicarbonato (HCO3–) ingresan en el eritrocito y se unen a los H+ liberados para formar ácido carbónico (H2CO3). El H2CO3 se disocia a su vez en agua (H2O) y CO2, y este último gas difunde desde la sangre hacia el aire alveolar. Para mantener el equilibrio eléctrico, un ion cloruro (Cl–) sale del eritrocito por cada HCO3– que entra (desviación de cloruro inversa)
Resumen de las reacciones químicas que tienen lugar durante el intercambio gaseoso en capilares sistémicos: El CO2 difunde fuera de las células de los tejidos que lo producen e ingresa en los eritrocitos, donde un porcentaje se une a la hemoglobina y forma compuestos de carbaminohemoglobina (Hb-CO2). Esta reacción promueve la disociación del O2 de la oxihemoglobina (Hb-O2). Otras moléculas de CO2 se combinan con agua para producir iones bicarbonato (HCO3–) e iones hidrógeno (H+). A medida que la hemoglobina amortigua los H+, libera O2 (efecto Bohr). Para mantener el equilibrio eléctrico, un ion cloruro (Cl–) entra en el eritrocito por cada HCO3– que sale (desviación de cloruro)