Practica N 01 - Glicolisis

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PRACTICA Nº 1
GLICÓLISIS
RELACIÓN DE EXPERIMENTOS
1. Glicólisis anaeróbica en un preparado de músculo esquelético de conejo
a) Determinación de glucosa basal y después de 1 hora
b) Determinación de ácido láctico basal y después de 1 hora.
INTRODUCCIÓN
La glicólisis es una vía metabólica que consiste en una secuencia de reacciones
citoplasmáticas a través de las cuales 1 mol de glucosa se convierte en 2 moles de piruvato
con la concomitante producción de ATP y la reducción del NAD+ a NADH + H+ si es que
ocurre en presencia de oxígeno. En condiciones de anaerobiosis, es decir en ausencia de
oxígeno, éstos 2 moles de piruvato se reducen a 2 moles de Lactato a expensas del NADH +
H+. En presencia de oxígeno los tejidos pueden posteriormente oxidar el piruvato totalmente
hasta CO2 y H2O a nivel mitocondrial.
La glicólisis es una vía que ocurre en todas las células del organismo, con la finalidad de
hacer posible que la glucosa pueda degradarse, proporcionando la energía química necesaria
para la actividad celular en forma de compuestos fosfóricos ricos en energía (ATP). Así, por
molécula de glucosa que se convierte en 2 de ácido láctico, se produce una síntesis neta de 2
moléculas de ATP, de tal modo que el proceso global que ocurre en las células, podría
resumirse como:
Tanto las reacciones así como las enzimas que catalizan las diversas etapas de la glicólisis se
encuentran en el citoplasma, no obstante existe una estrecha asociación con las mitocondrias
en donde se lleva a cabo la descarboxilación oxidativa del Piruvato, las reacciones del ciclo
de Krebs y la fosforilación oxidativa.
En la presente práctica se evaluará a la glicólisis a través del consumo de glucosa y la
producción de ácido láctico en un sistema de ensayo que contiene homogeneizado de
músculo esquelético mantenido en condiciones de anaerobiosis a 37 ºC durante una hora.
EXPERIMENTO 1
Glicólisis anaeróbica en un sistema preparado con músculo esquelético de cobayo
Objetivos
1. Demostrar como la glucosa en ausencia de oxígeno se transforma en ácido láctico,
utilizando como fuente enzimática un homogeneizado de músculo de cobayo o en
caso contrario de rata.
2. Comprobar el consumo de glucosa durante el proceso
3. Comprobar la producción de ácido láctico en condiciones de anaerobiosis
Procedimiento:
a) Degradación de la glucosa:
1. En un Erlenmeyer de 125 ml. limpio y seco, medir 10 ml de una solución de
glucosa al 1%, disuelta en una solución Krebs Ringer Fosfato (*)
conteniendo Nicotinamida 0.03 M, NAD+ 0.2 % y ATP 0.2 %.
2. Incubar la solución en baño maría a 37 ºC por 10 minutos.
3. Agregar al Erlenmeyer 50 ml de homogeneizado de músculo al 10 % (P/V),
preparado previamente en solución Krebs Ringer Fosfato.
4. Mezclar y rápidamente tomar un volumen de aproximadamente 20 mL en una
probeta y colocarlo inmediatamente en hielo. Esta muestra constituye la
muestra basal a tiempo cero.
5. Después de haber extraído la muestra basal, añadir al Erlenmeyer con la
muestra sobrante, un volumen adecuado de parafina líquida, para crear las
condiciones de anaerobiosis. Proseguir entonces con la incubación a 37 ºC
durante 60 minutos. Esta será la muestra incubada en donde se habrá de
producir la glicólisis.
6. Realizar las determinaciones de glucosa y ácido láctico, tanto en la muestra
basal a tiempo cero, así como en la muestra incubada por 60 minutos a 37ºC,
siguiendo la metodología para cada una de ellas.
b) Determinación de glucosa (Método de Nelson-Somogyi).
La determinación de glucosa por este método, recomienda que la muestra a analizar
esté libre de proteínas, ya que de no ser así, éstas podrían reaccionar con el reactivo de
cobre utilizado dando interferencia en la coloración obtenida.
Desproteinización:
a) Para cada muestra, medir en un tubo de ensayo 4 ml de agua destilada y agregar 2 ml
de muestra respectiva.
b) Agregar 2 ml. de ZnSO4 al 5 %, agitar y dejar en reposo por 5 minutos.
c) Añadir 2 ml. de Ba(OH)2 0.3 N. Agitar y dejar en reposo por 5 minutos.
d) Transcurrido el tiempo, proceder a centrifugar o filtrar dichas muestras. El filtrado
libre de proteínas debe ser incoloro y transparente. La determinación de glucosa se
hará en este filtrado.
Procedimiento para cuantificar glucosa:
1. Preparar 4 tubos de Folin, de acuerdo a la siguiente tabla:
REACTIVOS 1 2 3 4
Filtrado de la muestra basal
Filtrado muestra incubada
Solución Estándar (**)
Agua destilada
Reactivo Cúprico-alcalino
1 ml
---
---
---
1 ml
---
1 ml
---
---
1 ml
---
---
1 ml
---
1 ml
--
---
---
1 ml
1 ml
(**) Solución estándar de glucosa conteniendo 50 ug/ml. La absorbancia leída del
sistema estándar fue de 0.154 D.O.
2. Colocar los tubos en baño maría hirviendo por 15 minutos.
3. Enfriar los tubos en agua corriente.
4. Añadir a cada tubo, 1 ml del reactivo arsenomolibdato, disolviendo con suave
agitación el Cu2O producido.
5. Completar con agua destilada a 25 ml y mezclar. Dejar en reposo 5 minutos.
6. Leer en el fotocolorímetro con filtro verde y anotar.
7. Hacer los cálculos respectivos y expresar la concentración de glucosa en mg %.
Determinación de Ácido Láctico (Método Volumétrico)
El ácido láctico se determinará por titulación con una solución de KOH 0.02 N, utilizando al
rojo de fenol como indicador.
Procedimiento:
1. En cada uno de dos beakers medir aproximadamente 15 ml de las muestras basal e
incubada respectivamente y hacerlas hervir por 2 minutos teniendo cuidado de que no
se proyecten
2. Enfriar y filtrar a través de una gasa y luego a través de papel filtro.
3. Proceder a la titulación de 3 ml de cada muestra con KOH 0.02 N, agregando 1 gota
del indicador rojo de fenol, hasta obtener un color naranja-rosa.
4. Anotar el volumen de soda gastado y calcular la normalidad del ácido láctico.
Resultados
Cálculos (Paola):
1. Determinación de glucosa
Blanco Estándar MuestraBasal
Muestra
Incubada
Absorbancia
Bruta 0.067 0.199 0.690 0.320
Absorbancia
Neta - 0.132 0.623 0.253
- Solución del Estándar:
● Convertir μg a mg: 50 μg /mL:
1000 µ𝑔 −−−−−− 1 𝑚𝑔
50 µ𝑔 −−−−−− 𝑋 𝑚𝑔
𝑋 𝑚𝑔 = 50 µ𝑔×1 𝑚𝑔1000 µ𝑔 = 0. 05 𝑚𝑔
● Calcular el Factor de calibración (Fc):
𝐹𝑐 = 𝑆𝑡𝑑[ ]𝐴𝑏𝑠 =
0.05
0.132 = 0. 378
- Factor de calibración porcentual:
● Volumen porcentual de la muestra:
 2 𝑚𝐿 −−−−−− 10 𝑚𝐿 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙
𝑋 𝑚𝐿 −−−−−− 1 𝑚𝐿 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙
𝑋 𝑚𝐿 = 0. 2 𝑚𝐿
● Relación del Fc y del Volumen real de la muestra:
𝐹𝑐 −−−−−− 𝑉𝑜𝑙 𝑅𝑒𝑎𝑙
0. 378 −−−−−− 0. 2 𝑚𝐿
𝐹𝑐% −−−−−− 100 𝑚𝐿
𝐹𝑐% = 0.378×1000.2 = 189
- Concentración en mg% de glucosa:
𝑀𝐵[ ] = 𝐹𝑐% × 𝐴𝑏𝑠 = 189 × 0. 623 = 117. 75 𝑚𝑔% 𝑑𝑒 𝑔𝑙𝑢𝑐𝑜𝑠𝑎
𝑀𝐼[ ] = 𝐹𝑐% × 𝐴𝑏𝑠 = 189 × 0. 253 = 47. 82 𝑚𝑔% 𝑑𝑒 𝑔𝑙𝑢𝑐𝑜𝑠𝑎
2. Determinación de Ácido Láctico
Muestra Basal Muestra Incubada
Gasto de KOH 0.02 N 1.2 mL 2.88 mL
mEq 0.024 0.058
- Conversión de KOH 0.02 N a mEq:
𝑋 𝑚𝐸𝑞/𝐿 = 𝑉𝑜𝑙𝑢𝑚𝑒𝑛 𝑔𝑎𝑠𝑡𝑎𝑑𝑜 × 𝐶𝑜𝑛𝑐𝑒𝑛𝑡𝑟𝑎𝑐𝑖ó𝑛 (𝑚𝐸𝑞/𝑚𝐿)
● mEq MB: 1. 2 𝑚𝐿 × 0. 02 𝑚𝐸𝑞/𝑚𝐿 = 0. 024 𝑚𝐸𝑞 𝑀𝐵
● mEq MI: 2. 88 𝑚𝐿 × 0. 02 𝑚𝐸𝑞/𝑚𝐿 = 0. 058 𝑚𝐸𝑞 𝑀𝐼
- Ácido láctico en mEq/L:
0. 024 𝑚𝐸𝑞 𝑀𝐵 −−−−−−−− 3 𝑚𝐿 𝑚𝑢𝑒𝑠𝑡𝑟𝑎
𝑋 𝑚𝐸𝑞 𝑀𝐵 −−−−−−−− 1000 𝑚𝐿
𝑋 𝑚𝐸𝑞 = 0.024× 10003 = 8 𝑚𝐸𝑞/𝐿
0. 058 𝑚𝐸𝑞 𝑀𝐼 −−−−−−−− 3 𝑚𝐿 𝑚𝑢𝑒𝑠𝑡𝑟𝑎
𝑋 𝑚𝐸𝑞 𝑀𝐼 −−−−−−−− 1000 𝑚𝐿
𝑋 𝑚𝐸𝑞 = 0.058× 10003 = 19. 33 𝑚𝐸𝑞/𝐿
Anote sus resultados en la siguiente tabla:
MUESTRA BASAL MUESTRA INCUBADA
Glucosa en mg % 117.76 47.78
Ácido láctico en mEq/L 8 19.33
Discusión de los resultados obtenidos (Paola):
● Al comparar los resultados de glucosa en mg% para la muestra basal e incubada, se
puede concluir que hubo un mayor gasto de glucosa en la muestra incubada, puesto
que se crearon las condiciones necesarias (como: la temperatura y el tiempo de
incubación) para que trabajará correctamente la vía glicolítica. Por otro lado, en la
muestra basal se puede observar que hubo un gasto casi nulo del sustrato; esto sepuede explicar basándonos en el fundamento teórico, debido a que las enzimas de la
vía glicolítica no se encontraba en condiciones favorables y adecuadas, ya que
anteriormente la muestra basal estuvo en un baño de hielo.
● Asimismo, se puede observar que se formó una mayor cantidad de ácido láctico en la
muestra incubada, ya que para ésta se creó la condición anaeróbica con la parafina
líquida, dando como resultado la reducción del piruvato a lactato.
INTERROGANTES
1. Defina a la glicólisis anaeróbica y glicólisis aeróbica (Grecia)
- Glicólisis aeróbica: en condiciones aeróbicas, el producto principal en la
mayoría de los tejidos es el piruvato. En otras palabras, el oxígeno debe estar
presente para que ocurra este tipo de oxidación. En la mayoría de las células,
el piruvato se metaboliza posteriormente a través del ciclo de Krebs o ciclo de
Krebs. [1]
- Glicólisis anaeróbica: cuando se agota el oxígeno, el principal producto de la
glucólisis en muchos tejidos es el ácido láctico. También se llama ácido
láctico. [1]
2. En qué células o tejidos, la glucosa es degradada anaeróbicamente, y en cuales
aeróbicamente. (Grecia)
La glucosa se degrada principalmente de forma anaeróbica en las células musculares
porque consume ATP, mientras que el metabolismo aeróbico se produce en tejidos
como el hígado y los intestinos. [2]
3. Escriba las reacciones de la glicólisis que requieren de ATP y las que producen
ATP (Grecia)
★ Requieren ATP
- De glucosa a Glucosa 6 – fosfato.
- De Fructosa 6 – fosfato a Fructosa 1,6 – bifosfato. [3]
★ Producen ATP
- De 1,3 – Bifosfato – glicerato a 3 fosfoglicerato.
- De Fosfoenolpiruvato a Piruvato. [3]
-
4. Cuál es la producción neta de ATP en la oxidación anaeróbica de un mol de
glucosa. Haga los cálculos respectivos. (Valentina )
En el balance energético de la glucólisis en la condición anaeróbica se producen 2
moles de ATP como carga neta .
● 2 moléculas de ATP (ganancia neta )
CALCULAR LA MOLÉCULA DE ATP (ANAEROBIAS)
Reacción Hexoquinasa - 1 ATP
Enzima fosfofructoquinasa - 1 ATP
Reacción de la enzima
fosfoglicerato quinasa
+ 2 TP
Reacción de piruvato
quinasa
+ 2 ATP
● TOTAL : -1ATP - 1 ATP + 2 ATP + 2 ATP = 2 ATP
5. Cómo se define la fosforilación a nivel de sustrato. ¿Qué enzimas de la glicólisis
catalizan estas reacciones? (Valentina)
La fosforilación a nivel de sustrato es una reacción que se define como la producción
de ATP a partir de ADP, combinando una transformación enzimática de un sustrato.
[4]
Las enzimas que catalizan estas reacciones son:
★ La hexoquinasa en la fosforilación de la glucosa.
★ La fosfofructoquinasa 1 en la fosforilación de la Fructosa 6-P.
★ La fosfoglicerato quinasa en la fosforilación de la 1,3-bisfosfoglicerato.
★ La piruvato quinasa en la fosforilación de fosfoenol piruvato. [5]
6. Cuál es la producción neta de ATP por la oxidación aeróbica de 1 mol de glucosa
hasta CO2 y H2O. Describa de manera general las etapas en donde se forma
ATP. (Valentina)
En la respiración aeróbica, se requiere oxígeno el cual actúa como aceptor final de
electrones. El oxígeno es fundamental ya que permite la producción de 30-32
moléculas de ATP por moléculas de glucosa, a partir de la transformación del ácido
pirúvico producido en la glicolisis en CO2 y H2O.
A partir de la glucosa, se lleva a cabo, porque existe una disponibilidad de O2 y que
aunado a la necesidad de energía, se inducen los procesos enzimáticos claramente
definidos por sustratos y productos, ellos son: glucólisis, transformación del piruvato
en acetil CoA, ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa. [6]
7. ¿Cuál es la importancia de la glicólisis para los eritrocitos y las neuronas?
(Grecia)
En los glóbulos rojos que carecen de mitocondrias, su importancia depende totalmente
de la glucosa como combustible metabólico y metabolizada por la glucólisis
anaeróbica. En las neuronas, un ejemplo obvio es el cerebro que requiere energía, que
es proporcionada por la glucólisis. [7]
8. Mediante un esquema demuestre la función del NAD+ en la glicólisis. ¿Por qué
no aparecen NADH y NAD+ en la reacción neta? (Daniela)
★ No aparecen NADH y NAD+ en la reacción neta, debido a que estas van a participar y
serán de gran ayuda en la formación del ETANOL o fermentación alcohólica, esto se
lleva a cabo en microorganismos.
9. A qué se llaman enlaces fosfóricos ricos en energía. ¿Qué intermediarios de la
glicólisis lo presentan? (Daniela)
★ Se le llama enlace fosfórico rico en energía al enlace pirofosfato o también
conocido como fosfoanhidro, que son formados por la captación de derivados
del ácido fosfórico, por consecuencia dichos enlaces son exergónicos
liberando energía, como lo son la formación de la adenosina difosfato (ADP) o
adenosina trifosfato (ATP).
★ Los intermediarios que lo presentan son los siguientes:
- Cuando pasa de GLUCOSA a GLUCOSA-6-P, pasa de ATP a ADP.
- Cuando pasa de FRUCTOSA-6-P a FRUCTOSA-1,6-BP, al igual que
en la reacción anterior pasa de ATP a ADP.
- Cuando pasa de 1,3-BP GLICERATO a 3,P GLICERATO, en esta
reacción pasa de ADP a ATP.
- Cuando pasa de PE PIRUVATO a 2-PIRUVATO, al igual que en la
reacción anterior pasa de ADP a ATP.
10. Escriba las reacciones irreversibles de la glicólisis, indicando las enzimas que las
catalizan (Daniela)
Las reacciones irreversibles son 3, y son las siguientes:
★ La primera reacción es al principio de la vía glicolítica, es decir cuando la
GLUCOSA pasa a ser GLUCOSA-6-P debido a la enzima HEXOQUINASA,
invirtiendo un Fósforo (P) del ATP (1) convirtiéndose en ADP.
★ La segunda reacción que es irreversible es cuando pasa de FRUCTOSA-6-P a
FRUCTOSA-1,6-BP, debido a la enzima FOSFOFRUCTOQUINASA, al igual
que en la reacción anterior, invirtiendo un Fósforo (P) del ATP (2)
convirtiéndose en ADP.
★ La tercera reacción irreversible es cuando pasa de PE-PIRUVATO a 2
PIRUVATO, pero esta vez se recupera un Fósforo (P), pasando de ADP a ATP.
11. ¿Cómo se regula la glicólisis? (Vyctoria)
La regulación de la glicólisis se lleva a cabo en los tres puntos de control de toda la
vía, las cuales, corresponden a las tres reacciones irreversibles del mecanismo [8].
Estas son catalizadas por:
● Hexoquinasa (1era reacción)
● Fosfofructocinasa (3era reacción, punto principal de regulación)
● Piruvato quinasa (10ma reacción)
La velocidad de la glucólisis es regulada en estos tres puntos de control y se hace
mediante la concentración de distintos sustratos como el AMP, ADP y ATP, siendo
este último el más influyente. A concentraciones bajas, indica a las enzimas que
necesitan catalizar más reacciones por lo que la glucólisis se activa, y, si el ATP se
encuentra en concentraciones altas, la célula inhibe a las enzimas para interrumpir la
glucólisis y no producir más ATP. [8] Otros autores relacionan la regulación de la
glicolisis con la concentración del ADP más que la del ATP, pero en general la
relación de ambos es muy importante.
Por otro lado, también se hace alusión a la regulación hormonal de la vía, relacionada
a la captación de glucosa. En este tipo de regulación, los niveles altos de insulina y
bajos de glucagón, activan la glicolisis, y, a niveles bajos de insulina y altos de
glucagón, se inhibe. [9]
12. ¿Qué inhibidores de la glicólisis conoce Ud.? Indique el lugar y el mecanismo de
acción de estas sustancias. (Vyctoria)
Inhibición en los puntos de control:
● Hexoquinasa: Es inhibida de manera alostérica por su producto, la glucosa
6-fosfato. En grandes cantidades, la glucosa 6-fosfato se une a la enzima en
otro sitio que no es el activo, lo que genera una alteración en la forma del sitio
activo de la enzima impidiendo que el sustrato se una. [9]
● Fosfofructoquinasa: Es principalmente inhibida por las concentraciones
energéticas (altas concentraciones de ATP), así como las concentraciones de
intermediarios como el citrato o los ácidos grasos. El mecanismo de esto
consiste en la unión de estos sustratos a un sitio negativo o también llamadode
inhibición en la enzima, que le impide llevar a cabo su función. [9][10] Al
inhibir esta enzima, la fructosa-6-fosfato se acumula, y, si esta no es utilizada
en otras vías metabólicas, genera el aumento de la glucosa-6-fosfato, y por lo
tanto, la hexoquinasa se inhibe. [9]
● Piruvato quinasa: Se inhibe a concentraciones altas de ATP, alanina, acetil
CoA y ácidos grasos de cadena larga, las cuales indican la presencia de
sustratos muy energéticos. [9]
Otras inhibiciones:
● Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa: El arseniato afecta la catálisis de la
enzima, y como consecuencia, provoca un salto en la vía glucolítica,
perdiendo la producción de ATP. En la 6ta reacción, la gliceraldehído 3-fosfato
deshidrogenasa inserta una molécula de fosfato al carbono 1 del
gliceraldehído-3-fosfato, dando como producto al 1,3 difosfoglicerato. Sin
embargo, debido al parecido en la estructura del arseniato con el fosfato
(imagen 1.) la enzima confunde a ambos, y añade al arseniato en vez del
fosfato, generando el 1-arseno-3-fosfoglicerato, el cual, se hidroliza fácilmente
para producir arseniato y 3 fosfoglicerato, saltando desde la reacción 6 a la 8,
según la secuencia de la vía glucolítica, perdiendo el paso de la producción de
ATP. [11]
13. Si se añadiese CN y/o dicumarol en el experimento de la presente práctica, ¿se
afectaría la síntesis de ATP de la glicólisis?
Según estudios, el cianuro se caracteriza por ser un inhibidor de enzimas no
específicas, afectando a succinil deshidrogenasas, superóxido dismutasas, la anhidrasa
carbónica, la citocromo oxidasa, entre otras. Además, se sabe que bloquea la
producción de ATP e induce a la hipoxia celular (falta de oxígeno) [12], por lo que sí
afectaría a la vía glucolítica. Por otro lado, el dicumarol (anticoagulante) no ha
mostrado muchos efectos sobresalientes sobre las enzimas como inhibidor, sin
embargo, un estudio de Gonzales (2011) [13] encontró ciertos efectos sobre la cadena
mitocondrial. Aún así, el CN sería considerado un inhibidor más potente para la
glucólisis.
Referencias Bibliográficas
1. CK-12 Foundation. CK12-Foundation [Internet]. Ck12.org. [citado el 26 de agosto de
2021]. Disponible en:
https://flexbooks.ck12.org/cbook/ck-12-conceptos-biologia/section/2.25/primary/lesso
n/respiraci%C3%B3n-anaer%C3%B3bica-vs-respiraci%C3%B3n-aer%C3%B3bica/
2. Guterman T. Explicación de la degradación de la glucosa. Un acercamiento al estudio
de la fisiología del ejercicio [Internet]. Efdeportes.com. [citado el 26 de agosto de
2021]. Disponible en:
https://www.efdeportes.com/efd214/degradacion-de-la-glucosa-fisiologia-del-ejercici
o.htm
3. BIOQUÍMICA-2° QUÍMICA [Internet]. Uah.es. [citado el 26 de agosto de 2021].
Disponible en:
http://www3.uah.es/bioquimica/Tejedor/bioquimica_quimica/tema13.htm
4. Dblaboratorios.com. [citado el 1 de Septiembre de 2021]. Disponible en:
http://dblaboratorios.com/index.php?option=com_content&view=article&id=15965:f
osforilacion-a-nivel-de-sustrato&catid=52:f&Itemid=104
5. Metabolismo de glúcidos [Internet]. Uah.es. [citado el 1 de septiembre de 2021].
Disponible en:
http://www3.uah.es/bioquimica/Tejedor/BBM-II_farmacia/T3-glicolisis-pagina.pdf
6. Respiración celular [Internet]. Uprm.edu. [citado el 2 de septiembre de 2021].
Disponible en:
https://www.uprm.edu/labs3051-3052/wp-content/uploads/sites/168/2018/09/respiraci
on.ppt
7. Glucólisis y la oxidación de piruvato [Internet]. Mhmedical.com. [citado el 26 de
agosto de 2021]. Disponible en:
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=1441&sectionid=10048
3201
8. Garrido Pertierra A, Teijón Rivera J. Fundamentos de bioquímica metabólica
[Internet]. 2nd ed. Madrid; 2006 [cited 1 September 2021]. Available from:
https://books.google.com.pe/books?id=Iw_z2TPXvZgC&pg=PA30&dq=regulaci%C3
%B3n+de+la+glicolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiihpq5ptfyAhXAGbkGHSIV
A0AQ6AEwCHoECAMQAg#v=onepage&q&f=false
9. Gil Hernández Á, Sánchez F. Tratado de nutrición [Internet]. 2nd ed. Madrid: Médica
Panamericana; 2010 [cited 1 September 2021]. Available from:
https://books.google.com.pe/books?id=64x-gRS5520C&pg=PA210&dq=regulaci%C3
%B3n+de+la+glucolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiuip3GptfyAhXjJLkGHSNm
CdoQ6AEwBnoECAUQAg#v=onepage&q&f=false
10. Peña Díaz A, Arroyo Begovich Á, Gómez Puyou A, Tapia R, Gómez C. Bioquímica
[Internet]. México; 2004 [cited 1 September 2021]. Available from:
https://flexbooks.ck12.org/cbook/ck-12-conceptos-biologia/section/2.25/primary/lesson/respiraci%C3%B3n-anaer%C3%B3bica-vs-respiraci%C3%B3n-aer%C3%B3bica/
https://flexbooks.ck12.org/cbook/ck-12-conceptos-biologia/section/2.25/primary/lesson/respiraci%C3%B3n-anaer%C3%B3bica-vs-respiraci%C3%B3n-aer%C3%B3bica/
https://www.efdeportes.com/efd214/degradacion-de-la-glucosa-fisiologia-del-ejercicio.htm
https://www.efdeportes.com/efd214/degradacion-de-la-glucosa-fisiologia-del-ejercicio.htm
http://www3.uah.es/bioquimica/Tejedor/bioquimica_quimica/tema13.htm
http://dblaboratorios.com/index.php?option=com_content&view=article&id=15965:fosforilacion-a-nivel-de-sustrato&catid=52:f&Itemid=104
http://dblaboratorios.com/index.php?option=com_content&view=article&id=15965:fosforilacion-a-nivel-de-sustrato&catid=52:f&Itemid=104
http://www3.uah.es/bioquimica/Tejedor/BBM-II_farmacia/T3-glicolisis-pagina.pdf
https://www.uprm.edu/labs3051-3052/wp-content/uploads/sites/168/2018/09/respiracion.ppt
https://www.uprm.edu/labs3051-3052/wp-content/uploads/sites/168/2018/09/respiracion.ppt
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=1441&sectionid=100483201
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=1441&sectionid=100483201
https://books.google.com.pe/books?id=Iw_z2TPXvZgC&pg=PA30&dq=regulaci%C3%B3n+de+la+glicolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiihpq5ptfyAhXAGbkGHSIVA0AQ6AEwCHoECAMQAg#v=onepage&q&f=false
https://books.google.com.pe/books?id=Iw_z2TPXvZgC&pg=PA30&dq=regulaci%C3%B3n+de+la+glicolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiihpq5ptfyAhXAGbkGHSIVA0AQ6AEwCHoECAMQAg#v=onepage&q&f=false
https://books.google.com.pe/books?id=Iw_z2TPXvZgC&pg=PA30&dq=regulaci%C3%B3n+de+la+glicolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiihpq5ptfyAhXAGbkGHSIVA0AQ6AEwCHoECAMQAg#v=onepage&q&f=false
https://books.google.com.pe/books?id=64x-gRS5520C&pg=PA210&dq=regulaci%C3%B3n+de+la+glucolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiuip3GptfyAhXjJLkGHSNmCdoQ6AEwBnoECAUQAg#v=onepage&q&f=false
https://books.google.com.pe/books?id=64x-gRS5520C&pg=PA210&dq=regulaci%C3%B3n+de+la+glucolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiuip3GptfyAhXjJLkGHSNmCdoQ6AEwBnoECAUQAg#v=onepage&q&f=false
https://books.google.com.pe/books?id=64x-gRS5520C&pg=PA210&dq=regulaci%C3%B3n+de+la+glucolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiuip3GptfyAhXjJLkGHSNmCdoQ6AEwBnoECAUQAg#v=onepage&q&f=false
https://books.google.com.pe/books?id=EFUP472dyEMC&pg=PA273&dq=regulaci%
C3%B3n+de+la+glicolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiihpq5ptfyAhXAGbkGHSI
VA0AQ6AEwCXoECAYQAg#v=onepage&q&f=false
11. Guerra J. Algunos inhibidores [Internet]. Libroelectronico.uaa.mx. [cited 1 September
2021]. Available from:
https://libroelectronico.uaa.mx/capitulo-9-aspectos-importa/algunos-inhibidores.html
12. Ramírez A. Toxicidad del cianuro. Investigación bibliográfica de sus efectos en
animales y en el hombre. Anales de la Facultad de Medicina [Internet]. 2010 [cited 1
September 2021];71(1). Available from:
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1025-558320100001000
11
13. González Aragón D. Alteraciones del crecimiento celular por la inhibición de quinona
reductasas. Universidad de Córdoba (España); 2011.
https://books.google.com.pe/books?id=EFUP472dyEMC&pg=PA273&dq=regulaci%C3%B3n+de+la+glicolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiihpq5ptfyAhXAGbkGHSIVA0AQ6AEwCXoECAYQAg#v=onepage&q&f=false
https://books.google.com.pe/books?id=EFUP472dyEMC&pg=PA273&dq=regulaci%C3%B3n+de+la+glicolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiihpq5ptfyAhXAGbkGHSIVA0AQ6AEwCXoECAYQAg#v=onepage&q&f=false
https://books.google.com.pe/books?id=EFUP472dyEMC&pg=PA273&dq=regulaci%C3%B3n+de+la+glicolisis&hl=qu&sa=X&ved=2ahUKEwiihpq5ptfyAhXAGbkGHSIVA0AQ6AEwCXoECAYQAg#v=onepage&q&f=falsehttps://libroelectronico.uaa.mx/capitulo-9-aspectos-importa/algunos-inhibidores.html
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1025-55832010000100011
http://www.scielo.org.pe/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1025-55832010000100011