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Capítulo 3 Sistema nervioso 63 extensor y, por otra, inhiben al núcleo cerebeloso del fastigio que excita al vestibular lateral. Para el mantenimiento de la rigidez se necesita la integridad de las vías sensoriales propioceptivas, pues la sección de la raíz dorsal medular disminuye la rigidez. Esto signi- fica que la influencia de los centros superiores se realiza sobre las motoneuronas y del asta anterior de la médula espinal. 6.5.2. Control de la postura Los centros motores del tronco encefálico controlan los reflejos posturales y de enderezamiento cuyo funcionamiento normal es responsable de la postura corporal y del equilibrio. Los reflejos posturales son los encargados de mantener el tono muscular y de coordinar los movimientos de los ojos. La entrada sensorial se origina en el laberinto estatocinético (Fig. 3.34) (reflejos tóni- cos del laberinto). 6.5.3. Control de la marcha La marcha es una actividad motora de los miembros, rítmica y coordinada, que hace que el animal avance en una dirección de- terminada. Control medular de la marcha La actividad rítmica tiene un centro inferior en neuronas motoras de la médula espinal (programa central) sobre el que actúan las influencias superiores para graduar el movimiento. Control mesencefálico de la marcha Un segundo centro rítmico, en el mesencéfalo (la región motora mesencefálica), controla al programa de la médula espinal. Esta región debidamente estimulada en el animal descerebrado situa- do sobre una cinta sin fin, es capaz de producir el andar, el trote y el galope. Los centros motores mesencefálicos están controlados, a su vez, por vías descendentes adrenérgicas de los tractos rubroespi- nal, reticuloespinal y vestibuloespinal. De la región motora mesencefálica parten vías dopaminérgi- cas (el neurotransmisor es la levodopa —L-di-hidroxi-fenil-ala- nina—) que modulan la actividad del programa central medular. Este programa también resulta modulado por las aferencias me- dulares propioceptivas, que cambian el programa motor de una fase a otra (p. ej., cambia el vaivén del pie cuando se mueve hacia delante, por una posición estática con el pie plantado y la pierna moviéndose hacia atrás), y canalizan la información aferente de diferentes vías reflejas. 7. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CEREBELO 7.1. SITUACIÓN Y ESTRUCTURA DEL CEREBELO El cerebelo está situado dentro del cráneo, por detrás y por debajo del lóbulo occipital del cerebro y detrás del tronco del encéfalo (véase Figs. 3.3, 3.5 y 3.16). Está unido al cerebro por los pedún- culos cerebelosos inferior, medio y superior por los que trans- curren las fibras aferentes y eferentes del cerebelo (Fig. 3.32). Superficial y transversalmente, el cerebelo está formado por tres lóbulos: anterior, posterior y floculonodular, separados en- tre sí por dos grandes cisuras: la primaria, entre los lóbulos ante- rior y posterior y la posterolateral que separa al nódulo posterior del floculonodular. Los lóbulos anterior y posterior, en su parte central-medial, están recorridos, en sentido anteroposterior, por un abultamiento central que se llama vermis. Los numerosos surcos en sentido transversal forman nodulillos que le dan un aspecto arrugado y plegado sobre sí mismo. 7.2. ORGANIZACIÓN DEL CEREBELO Como el cerebro, el cerebelo consta de una capa superficial de sustancia gris, la corteza cerebelosa, separada por sustancia blan- ca de los núcleos grises profundos, a saber, de fuera adentro, los núcleos dentado (que recibe las proyecciones de la corteza cere- belosa lateral), emboliforme y globoso, que reciben las proyec- ciones de la corteza paravermal y del fastigio, que es el destino de las fibras corticales del vermis. Por la proyección de las fibras corticales, se aprecia que el ce- rebelo se organiza en tres zonas longitudinales (perpendiculares a los lóbulos) que son la interna o vermal, la media o paravermal y la lateral o hemisférica. La sustancia blanca subcortical y la que rodea a los núcleos profundos, contiene las fibras aferentes y eferentes del cerebelo. 7.3. AFERENCIAS Y EFERENCIAS DEL CEREBELO Las aferencias al cerebelo provienen de la sensibilidad somática y del vestíbulo y de la corteza cerebral. Todas llegan directamente a la corteza y se distribuyen por ella siguiendo la organización lobular descrita: 1. Las vías vestíbulo-cerebelosas terminan en el lóbulo flo- culonodular, además de en la úvula, que es una pequeña parte del lóbulo posterior; debido precisamente a sus afe- rencias, a esta zona se le conoce también como vestibu- locerebelo. Desde el punto de vista filogenético, ésta es la parte más antigua por lo que también se llama arquicere- belo y está en relación con los sistemas de control de los músculos mediales. 2. Las vías espino-cerebelosas se distribuyen en el lóbulo anterior, porción medial del lóbulo posterior y segmento posterior del vermis: esta parte sería el cerebelo medular que, como filogenéticamente es posterior al anterior, se llama paleocerebelo. Las vías sensoriales medulares se distribuyen en la corteza del paleocerebelo bilateral y so- matotópicamente, de tal manera que la superficie axial o medial del cuerpo se dibuja sobre la porción medial y los miembros sobre la parte lateral del lóbulo anterior con la cabeza hacia atrás; lo mismo ocurre con la distribución en el lóbulo posterior, salvo que en éste la cabeza está situada https://booksmedicos.org 3. Sistema nervioso 7. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CEREBELO booksmedicos.org Push Button0:
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