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Anatomía y fisiología del cuerpo humano102 funciones de las células T. Hay tres tipos de linfocitos T: unos son células efectoras (los linfocitos T citotóxicos, T C ), mientras que los dos tipos restantes (los Iinfocitos T cooperadores o helper, T H ,y los linfocitos T supresores, Ts) tienen funciones regulado- ras. Además de clasificarse según su función, los linfocitos T se clasifican en función de las glucoproteínas que se encuentran en las células maduras, es decir, en función de los receptores de su membrana (CD4 y CD8). Éstos son distintos de los receptores de reconocimiento antigénico (TCR), pero intervienen en las in- teracciones que suceden en la respuesta inmunitaria celular y que se producen entre la célula T y otras estructuras (otras células o antígenos extraños). Las células que llevan en su membrana la glucoproteína CD4 son los linfocitos cooperadores, a los que también se les denomina células T 4 , mientras que las células que llevan la proteína CD8 (células T 8 ) son las subpoblaciones de lin- focitos citotóxicos y supresores. Aunque ambos brazos de la respuesta inmunitaria (la humo- ral y la celular) pueden responder al mismo antígeno, lo hacen de modo distinto. Los anticuerpos producidos a partir de los linfo- citos B pueden reaccionar con microorganismos intactos, antí- genos solubles y antígenos que se encuentran en la superficie de células extrañas que están circulando libremente en los líquidos corporales. Al unirse al antígeno, se forma el complejo antígeno- anticuerpo, que en general, no destruye al antígeno, sino que lo prepara para su destrucción por mecanismos de defensa ines- pecíficos y por respuestas inmunitarias celulares desencadenadas por los linfocitos T activados. Sin embargo, los linfocitos T son incapaces de reaccionar con antígenos libres que se encuentren en la sangre o la linfa. Las células T pueden reconocer y res- ponder sólo a fragmentos antigénicos que se encuentren en la superficie de las células del organismo. Por tanto, las células T intervienen en las interacciones célula-célula y el ataque directo de los linfocitos T citotóxicos se ejerce sobre células del organis- mo que estén infectadas por virus, bacterias o parásitos, células corporales cancerosas o anormales y células extrañas de tejidos trasplantados. 6.4.1. Reconocimiento antigénico, proliferación y diferenciación de las célulasT Las células T tienen en su superficie receptores antigénicos de membrana que reconocen y se unen a fragmentos antigénicos que le son presentados por moléculas del CMH (tanto de tipo I como de tipo II). Los linfocitos T H reconocen antígenos asociados a moléculas del CMH-II, que le son presentados por los macrófa- gos (que los han fagocitado y procesado previamente) o por los linfocitos B. Los linfocitos T c reconocen antígenos asociados a moléculas del CMH-I, que le son presentados por cualquier cé- lula nucleada del organismo. Normalmente las células T están inactivas, pero cuando un antígeno está presente, las pocas células T que tengan los recep- tores de membrana específicos para ese antígeno se unen a él. Este reconocimiento antigénico es la primera señal para que se activen las células T; no obstante, se necesita una segunda señal coestimuladora. Hay distintos tipos de coestimuladores, uno de ellos son las citoquinas, por ejemplo la IL-1 secretada por los macrófagos y la IL-2 secretada por los linfocitos T cooperado- res, y otros coestimuladores son las moléculas B7 y CD28 de las Ig (Fig. 4.13). Cuando la célula T ha recibido las dos señales (reconocimien- to antigénico y coestimulación) se activa o sensibiliza, entonces aumenta de tamaño, empieza a dividirse varias veces (prolifera- ción) y a diferenciarse (a célula especializada), formándose clones de células T que reconocen al mismo antígeno. Tras la estimulación por un antígno, se forman distintos tipos de células T diferenciadas: Linfocitos T cooperadores o helper (T H o T 4 ). Son los más nu- merosos y desempeñan un papel fundamental en la inducción de la respuesta inmunitaria. Tras el reconocimiento antigénico por parte del T H y el coestímulo de la IL-1, estos linfocitos secretan varias linfoquinas con acciones diversas, entre ellas, las IL-2, 3, 4, 5 y 6, el CSF de granulocitos y monocitos y el INF- . Estos linfocitos ayudan a las células B, a otros linfocitos T, a las células NK y a los macrófagos a activarse y proliferar. Linfocitos T citotóxicos, efectores o citolíticos (T C o T 8 ). Pueden reconocer y destruir directamente a los microorganismos o a cé- lulas del propio organismo. Tras unirse al antígeno asociado a moléculas CMH-I, liberan perforinas que abren agujeros en la membrana de las células atacadas. Además liberan INF- TNF, citoquinas que también contribuyen a la defensa. Estos linfocitos pueden actuar especialmente contra células que han sido infec- tadas por virus, células cancerígenas, células de tejidos trasplan- tados y otros tipos de células reconocidas como extrañas por el organismo. Los linfocitos T citotóxicos activados desarrollan la capacidad lítica explicada y expresan receptores para la IL-2, por lo que adquieren la capacidad para responder a la estimulación por los linfocitos T H . Linfocitos T supresores (Ts). También son CD8, aunque son un tipo de linfocitos distintos de los anteriores y de funciones menos conocidas. Parecen ser los encargados de regular las funciones de las otras células T y al suprimirlas, de controlar la magnitud de las reacciones inmunitarias. Asimismo, son los responsables de la to- lerancia inmunológica, por eso, cuando estas células T supresoras no funcionan adecuadamente, pueden aparecer las enfermedades autoinmunitarias. Linfocitos de memoria. Al igual que para los linfocitos B, se generan también linfocitos T de memoria que están programa- dos para reconocer al antígeno que desencadenó su formación, de manera que ante una segunda exposición al mismo antígeno, la respuesta secundaria es mucho más eficaz. RECUERDA La inmunidad inespecífica o innata la constituyen las barreras externas (piel y mucosas), las células fagocitarias (granuloci- tos y macrófagos), las células NK, la inflamación, las proteínas antimicrobianas (sistema del complemento e interferones) y la fiebre. La inmunidad específica o adquirida es de dos tipos: hu- moral (linfocitos B, anticuerpos) y celular (Iinfocitos T). Sus características son: la especificidad antigénica y que tiene memoria. https://booksmedicos.org booksmedicos.org Push Button0:
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