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anatomia y fisiologia del cuerpo-117

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Anatomía y fisiología del cuerpo humano102
funciones de las células T. Hay tres tipos de linfocitos T: unos son 
células efectoras (los linfocitos T citotóxicos, T
C
), mientras que 
los dos tipos restantes (los Iinfocitos T cooperadores o helper, 
T
H
,y los linfocitos T supresores, Ts) tienen funciones regulado-
ras. Además de clasificarse según su función, los linfocitos T se 
clasifican en función de las glucoproteínas que se encuentran en 
las células maduras, es decir, en función de los receptores de su 
membrana (CD4 y CD8). Éstos son distintos de los receptores 
de reconocimiento antigénico (TCR), pero intervienen en las in-
teracciones que suceden en la respuesta inmunitaria celular y que 
se producen entre la célula T y otras estructuras (otras células 
o antígenos extraños). Las células que llevan en su membrana 
la glucoproteína CD4 son los linfocitos cooperadores, a los que 
también se les denomina células T
4
, mientras que las células que 
llevan la proteína CD8 (células T
8
) son las subpoblaciones de lin-
focitos citotóxicos y supresores.
Aunque ambos brazos de la respuesta inmunitaria (la humo-
ral y la celular) pueden responder al mismo antígeno, lo hacen de 
modo distinto. Los anticuerpos producidos a partir de los linfo-
citos B pueden reaccionar con microorganismos intactos, antí-
genos solubles y antígenos que se encuentran en la superficie de 
células extrañas que están circulando libremente en los líquidos 
corporales. Al unirse al antígeno, se forma el complejo antígeno-
anticuerpo, que en general, no destruye al antígeno, sino que lo 
prepara para su destrucción por mecanismos de defensa ines-
pecíficos y por respuestas inmunitarias celulares desencadenadas 
por los linfocitos T activados. Sin embargo, los linfocitos T son 
incapaces de reaccionar con antígenos libres que se encuentren 
en la sangre o la linfa. Las células T pueden reconocer y res-
ponder sólo a fragmentos antigénicos que se encuentren en la 
superficie de las células del organismo. Por tanto, las células T 
intervienen en las interacciones célula-célula y el ataque directo 
de los linfocitos T citotóxicos se ejerce sobre células del organis-
mo que estén infectadas por virus, bacterias o parásitos, células 
corporales cancerosas o anormales y células extrañas de tejidos 
trasplantados.
6.4.1. Reconocimiento antigénico, proliferación
y diferenciación de las célulasT
Las células T tienen en su superficie receptores antigénicos de 
membrana que reconocen y se unen a fragmentos antigénicos que 
le son presentados por moléculas del CMH (tanto de tipo I como 
de tipo II). Los linfocitos T
H
 reconocen antígenos asociados a 
moléculas del CMH-II, que le son presentados por los macrófa-
gos (que los han fagocitado y procesado previamente) o por los 
linfocitos B. Los linfocitos T
c
 reconocen antígenos asociados a 
moléculas del CMH-I, que le son presentados por cualquier cé-
lula nucleada del organismo.
Normalmente las células T están inactivas, pero cuando un 
antígeno está presente, las pocas células T que tengan los recep-
tores de membrana específicos para ese antígeno se unen a él. 
Este reconocimiento antigénico es la primera señal para que se 
activen las células T; no obstante, se necesita una segunda señal 
coestimuladora. Hay distintos tipos de coestimuladores, uno de 
ellos son las citoquinas, por ejemplo la IL-1 secretada por los 
macrófagos y la IL-2 secretada por los linfocitos T cooperado-
res, y otros coestimuladores son las moléculas B7 y CD28 de las 
Ig (Fig. 4.13).
Cuando la célula T ha recibido las dos señales (reconocimien-
to antigénico y coestimulación) se activa o sensibiliza, entonces 
aumenta de tamaño, empieza a dividirse varias veces (prolifera-
ción) y a diferenciarse (a célula especializada), formándose clones 
de células T que reconocen al mismo antígeno.
Tras la estimulación por un antígno, se forman distintos tipos 
de células T diferenciadas:
Linfocitos T cooperadores o helper (T
H
 o T
4
). Son los más nu-
merosos y desempeñan un papel fundamental en la inducción de 
la respuesta inmunitaria. Tras el reconocimiento antigénico por 
parte del T
H
 y el coestímulo de la IL-1, estos linfocitos secretan 
varias linfoquinas con acciones diversas, entre ellas, las IL-2, 3, 
4, 5 y 6, el CSF de granulocitos y monocitos y el INF- . Estos 
linfocitos ayudan a las células B, a otros linfocitos T, a las células 
NK y a los macrófagos a activarse y proliferar. 
Linfocitos T citotóxicos, efectores o citolíticos (T
C
 o T
8
). Pueden 
reconocer y destruir directamente a los microorganismos o a cé-
lulas del propio organismo. Tras unirse al antígeno asociado a 
moléculas CMH-I, liberan perforinas que abren agujeros en la 
membrana de las células atacadas. Además liberan INF- TNF, 
citoquinas que también contribuyen a la defensa. Estos linfocitos 
pueden actuar especialmente contra células que han sido infec-
tadas por virus, células cancerígenas, células de tejidos trasplan-
tados y otros tipos de células reconocidas como extrañas por el 
organismo. Los linfocitos T citotóxicos activados desarrollan la 
capacidad lítica explicada y expresan receptores para la IL-2, por 
lo que adquieren la capacidad para responder a la estimulación 
por los linfocitos T
H
.
Linfocitos T supresores (Ts). También son CD8, aunque son un 
tipo de linfocitos distintos de los anteriores y de funciones menos 
conocidas. Parecen ser los encargados de regular las funciones de 
las otras células T y al suprimirlas, de controlar la magnitud de las 
reacciones inmunitarias. Asimismo, son los responsables de la to-
lerancia inmunológica, por eso, cuando estas células T supresoras 
no funcionan adecuadamente, pueden aparecer las enfermedades 
autoinmunitarias.
Linfocitos de memoria. Al igual que para los linfocitos B, se 
generan también linfocitos T de memoria que están programa-
dos para reconocer al antígeno que desencadenó su formación, de 
manera que ante una segunda exposición al mismo antígeno, la 
respuesta secundaria es mucho más eficaz. 
RECUERDA
La inmunidad inespecífica o innata la constituyen las barreras 
externas (piel y mucosas), las células fagocitarias (granuloci-
tos y macrófagos), las células NK, la inflamación, las proteínas 
antimicrobianas (sistema del complemento e interferones) y 
la fiebre.
La inmunidad específica o adquirida es de dos tipos: hu-
moral (linfocitos B, anticuerpos) y celular (Iinfocitos T). Sus 
características son: la especificidad antigénica y que tiene 
memoria.
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