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Capítulo 9 Sistema endocrino 235 a toda una serie de reacciones químicas que darán lugar en última instancia a la acción biológica (Fig. 9.4). Las hormonas esteroideas como hemos dicho antes, difunden libremente a través de la membrana plasmática con lo que tienen acceso a los receptores intracelulares. Una vez que se unen a su re- ceptor, bien esté localizado en el citosol o directamente en el núcleo, se va a producir la unión del complejo hormona/receptor al geno- ma, activando la biosíntesis de proteínas que generarán la acción biológica (Fig. 9.3). Por lo tanto, este segundo sistema de receptores intracelulares es más lento en su actuación que los que actúan sobre la membrana puesto que requiere la biosíntesis previa de las enzi- mas necesarias. El receptor para las hormonas esteroideas dispone en su estructura de un dominio de unión al ADN compuesto por los denominados «dedos de zinc», un dominio de unión al esteroide que produce un cambio conformacional, otro de unión a las proteí- nas de choque térmico y finalmente otro de unión a coactivadores o correpresores. La unión del complejo esteroide receptor al ADN, ocurre en los denominados elementos de respuesta hormonal del ADN induciendo la síntesis de nuevas proteínas. Antes de que esto ocurra debe quedar libre el dominio de unión al ADN y se deben eliminar las proteínas de choque térmico. 1.7. BIORRITMOS La liberación rítmica de hormonas es un rasgo común a casi todos los sistemas endocrinos. Estos ritmos pueden variar de minutos a horas (secreción pulsátil de GH y prolactina [PRL]), días (va- riabilidad circadiana en la secreción de cortisol), semanas (ciclo menstrual con variaciones en los niveles de estradiol y progeste- rona) y hasta períodos más prolongados (variación estacional en la producción de tiroxina). Los patrones de secreción pueden ser incluso distintos en etapas diferentes de la vida. La ritmicidad hormonal es causada por un gran número de fac- tores. Algunos obedecen a estímulos neurógenos como los cambios que se observan en GH o PRL, relacionadas con el sueño o por el reflejo de succión, pero otros, como la variabilidad circadiana de la producción de glucocorticoides, son controlados por factores am- bientales que actúan por intermedio de mecanismos poco claros. El ciclo menstrual es consecuencia de una compleja interacción entre sistemas de retroalimentación positivos y negativos. Los ritmos endocrinos más sorprendentes son los que intervie- nen en la secreción pulsátil de hormonas hipofisarias, que dan lugar a la consiguiente liberación pulsátil de hormonas por las glándulas endocrinas periféricas, sobre todo si tenemos en cuenta que tales oscilaciones son fundamentales para que los sistemas de retroali- mentación funcionen. En efecto, la administración de hormona liberadora de hormona luteinizante (LHRH) mediante infusión continua en vez de pulsátil hace que la secreción de LH se inhi- ba en lugar de potenciarse. Además, la frecuencia de los estímulos pulsátiles puede alterar las proporciones de las gonadotrofinas libe- radas por la hipófisis. Todavía no se conocen bien los mecanismos de control de estos ritmos, ni su significado fisiológico. 1.8. FUNCIÓN DE LAS HORMONAS La función hormonal se desarrolla en cuatro ámbitos generales: reproducción; crecimiento y desarrollo; mantenimiento del medio interno; y producción, utilización y almacenamiento de energía. 1.8.1. Crecimiento y desarrollo El control endocrino es fundamental para el crecimiento y desa- rrollo del individuo y entraña la interacción de hormonas de to- das clases, como las hormonas peptídicas, esteroideas y tiroideas. Las interacciones hormonales que intervienen en la regulación y control del crecimiento son múltiples. Es probable que muchas hormonas influyan sobre el crecimiento por regulación de su me- diador común final, las somatomedinas (IGF). 1.8.2. Reproducción Las hormonas no sólo regulan la gametogénesis, sino que también controlan el desarrollo dimórfico anatómico, funcional y de la con- ducta en ambos sexos, lo que resulta esencial para la reproducción. Es interesante constatar que el dimorfismo sexual es consecuen- cia más bien de diferencias en las cantidades de hormonas indivi- duales y en sus patrones de secreción, que de su presencia o ausencia Figura 9.4. Mecanismo de acción de las hormonas proteicas. Tres tipos de receptores. A: directos a través de la acción de la tirosina quinasa; B: mediados por transductores y segundos mensajeros, y C: unidos a canales iónicos. Hormona A Hormona B Hormona C Tirosina quinasa 5’ AMPTransductor IonesAMP cíclico Proteinquinasa activa Acción Acción Adenil ciclasa Canal iónico R ec ep to rA R ec ep to rBMEMBRANA https://booksmedicos.org booksmedicos.org Push Button0:
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