ANATOMIA Y FISIOLOGÍA-1043

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CAPÍTULO 26 Nutrición y metabolismo 1015
til-coenzima A (acetil-CoA). En esta etapa, el resto de C2 
de la molécula de glucosa original está listo para entrar 
en el ciclo del ácido cítrico.
 9 Al principio del ciclo del ácido cítrico, la CoA entrega el 
grupo acetil (C2) a un compuesto C4, ácido oxaloacético. 
Éste produce el ácido cítrico del compuesto C6, que da 
nombre al ciclo.
 10 Se retira el agua y se reorganiza la molécula de ácido 
cítrico, pero aún retiene sus seis átomos de carbono.
 11 Se retiran los átomos de hidrógeno, aceptados por el 
NAD+.
 12 Se retira otro CO2 y el sustrato se vuelve una cadena de 
cinco carbonos.
 13 y 14 En esencia, se repiten los pasos 11 y 12, generando 
otra molécula de CO2 libre y dejando una cadena de cua-
tro carbonos. No se retiran átomos adicionales de carbo-
no más allá de este punto; el sustrato sigue siendo una 
serie de compuestos C4 que regresa de aquí al inicio del 
ciclo. Los tres átomos de carbono del ácido pirúvico se 
han retirado como CO2 en los pasos 6, 12 y 14. Estas 
reacciones de descarboxilación son la fuente de la mayor 
parte del CO2 en la respiración.
 15 Parte de la energía en el sustrato C4 va a la guanosina 
difosfato (DGP) fosforilada y se convierte en guanosina 
trifosfato (GTP), una molécula similar a ATP. La GTP 
transfiere con rapidez el grupo Pi a ADP para elaborar 
ATP. La coenzima A participa de nuevo en este paso, 
pero no se muestra en la figura. 
 16 Se retiran dos átomos de hidrógeno y los acepta la coen-
zima FAD.
 17 Se agrega agua.
 18 Se retiran dos átomos finales de hidrógeno y se transfie-
ren a NAD+. Esta reacción genera ácido oxaloacético, que 
está disponible para empezar de nuevo todo el ciclo.
Es importante recordar que por cada molécula de glucosa 
que entra en la glucólisis, todas estas reacciones ocurren dos 
veces (una vez para cada ácido pirúvico). Las reacciones de la 
matriz pueden resumirse de la siguiente manera:
2 piruvato + 6 H2O → 6 O2
+ 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP
+ 8 NAD+ + 8 H2 → 8 NADH + 8 H
+
+ 2 FAD + 2 H2 → 2 FADH2
No queda nada de la materia orgánica de la glucosa, pues 
todos sus átomos de carbono se han apartado como CO2. Aun-
que parte de su energía se pierde en el camino, una fracción se 
almacena en los dos ATP adicionales y la mayor parte, por 
mucho, está en las coenzimas reducidas: ocho moléculas de 
NADH y dos de FADH2 generadas por las reacciones de la 
matriz y dos NADH generados por la glucólisis. Estos últimos 
deben oxidarse para extraer energía de ellos.
9
7
6
Ácido pirúvico (C3)
CO2
NAD+
NADH + H+
Grupo acetil (C2)
Acetil-CoA
Coenzima A
H2O
Ácido cítrico (C6)
Ácido oxaloacético (C4) H2O
(C6)
NAD+
NADH + H+
H2O
CO2
(C5)
NAD+
NADH + H+
CO2
(C4)
(C4)
FAD
FADH2
(C4)
H2O
(C4)
NADH + H+
NAD+
11
14
15
17
18
GTP GDP
10
12
13
16
Ocurre 
en la matriz 
mitocondrial
ATPATPADP
Ciclo 
del ácido 
cítrico
9
8
PiPi
FIGURA 26.4 Reacciones de la matriz mitocondrial. Los pasos 
de reacción con números se explican en el texto.