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REVISIONES
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José Enrique Campillo Álvarez
Departamento de Fisiología. Facultad de Medicina. Universidad de Extremadura. 
Correspondencia: Dr. José Enrique Campillo Álvarez. Departamento de Fisiología. Facultad de Medicina. 
Avenida de Elvas s/n. Campus Universitario. 06071-Badajoz, España.
E-mail: campillo@unex.es
Las perspectivas evolucionistas de la obesidad*
Resumen
La medicina evolucionista o darwiniana considera que muchas de las enfermedades con-
temporáneas están relacionadas con la incompatibilidad entre los estilos de vida y los am-
bientes que los humanos soportan hoy día y las condiciones bajo las que evolucionó la es-
pecie humana. La mayor parte de la evolución humana transcurrió cuando nuestros an-
tecesores eran cazadores recolectores, así que muchas de las características y conductas
que evolucionaron durante el 95% de nuestra historia evolutiva tuvieron significado adap-
tativo en aquel entonces, pero pueden ser perjudiciales hoy.
Un ejemplo de ello es nuestra capacidad para almacenar grasa con rapidez y facilidad, que
nos convierte en el primate más graso que existe, en el “mono obeso”. En el pasado, esta ca-
pacidad pudo haber sido seleccionada favorablemente (genotipo ahorrador) a causa de que
los genes ahorradores incrementaban la eficiencia de la extracción de energía (nutrición) a
partir de unos recursos que escaseaban en el entorno. Durante los tiempos de abundancia
se almacenaba mayor cantidad de energía en aquellos que poseían esta predisposición ge-
nética que en los que carecían de ella y, además, aquellos disponían de mayores reservas de
las que echar mano durante los inevitables y frecuentes períodos de escasez.
Hoy los fenotipos que portan estos genes ahorradores están expuestos a estilos de vida
sedentarios, con una alimentación siempre abundante, rica en grasa, pobre en fibra y con
una duración más larga de vida. Lo que era ventajoso desde la selección natural y permi-
tía una mejor adaptación al entorno es ahora, para la mayor parte de la gente que vive en
naciones industrializadas, una condición patológica. El resultado es la obesidad, la dia-
betes y el resto de componentes del Síndrome Metabólico.
En conclusión, desde el punto de vista de la medicina evolucionista la obesidad y el res-
to de componentes del Síndrome Metabólico podrían ser la consecuencia de una falta de
ajuste entre nuestros “genes de la Edad de Piedra” y nuestra forma de vida tecnológica y
cosmopolita de la “Era Espacial”.
Summary
Evolutionary or Darwinian medicine takes the view that many contemporary ills are related to
incompatibility between the lifestyles and environments in which human currently live and the
*Una información más detallada sobre el asunto de esta revisión puede encontrarse en: EL MONO OBESO, J.E. Campillo Álvarez; Editorial Crítica, 2004.
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Introducción
La obesidad es la alteración metabólica crónica
más frecuente en las sociedades desarrolladas y se
está observando un incremento rápido de su inci-
dencia en las poblaciones sometidas a procesos de
occidentalización. El exceso de peso se asocia con
frecuencia a otras enfermedades crónicas como la
diabetes tipo 2, la hipertensión arterial, las dislipe-
mias y otros componentes del llamado Síndrome
Metabólico y es un factor de riesgo de enfermedad
cardiovascular. Estas circunstancias, junto con la
dificultad que plantea su tratamiento y el elevado
índice de recidiva, justifican que se considere a la
obesidad un grave problema sanitario y social.1,2
A pesar de los numerosos avances científicos,3,4,5
la etiopatogenia de la obesidad sigue planteando
numerosas incógnitas. En este artículo vamos a re-
considerar, desde una perspectiva novedosa, las
causas y circunstancias que determinan la ex-
traordinaria tendencia al sobrepeso y a la obesidad
de la especie humana. Para ello utilizaremos el pun-
to de vista y la metodología de la llamada medici-
na evolucionista o medicina darwiniana.
Los fundamentos de la medicina darwiniana
En 1985 Eaton S.B. y Konner H. publicaron una
revisión en la que sostenían que la causa de muchas
enfermedades crónicas, y entre ellas la obesidad,
residía en que nuestra alimentación se había aleja-
do de los patrones dietéticos que nos habían acom-
pañado a lo largo de nuestra evolución.6 Esa publi-
cación constituía una de las presentaciones a la so-
ciedad científica de una nueva corriente de opinión
etiopatogénica que pretende el estudio de la enfer-
medad en el contexto de la evolución biológica. La
medicina evolucionista considera que muchas de
las enfermedades que nos afligen son consecuen-
cia de la incompatibilidad entre el diseño evoluti-
vo de nuestro organismo, que se ha ido moldean-
do a lo largo de millones de años de evolución, y las
condiciones a las que hoy lo sometemos.7,8
La selección natural y la patología
Se acepta que el diseño del organismo humano
(codificado en sus genes) es el resultado de millones
de años de evolución biológica. La casi totalidad del
genoma humano se formó durante la evolución prea-
grícola y se considera que es el óptimo, el que nos
permitió adaptarnos a las modificaciones del medio
a las que se enfrentaron nuestros antecesores en ca-
da etapa de nuestra evolución.9 Sobre esta base, una
cuestión que es tema de debate es la justificación de
la persistencia en nuestro genoma de genes que nos
predisponen para el desarrollo de enfermedades en
edades avanzadas, como la diabetes o la obesidad. 
condition under which human biology evolved. Most human evolution took place when our an-
cestors were gatherer-hunters, so many of the characteristics and behaviors that evolved in that
95% of our evolutionary history had adaptative significance then, but may even be maladaptive
today.
An example is our ability to quickly and easily store fat, that make us the most fatted primate,
the “Obese Ape”. In the past, that ability would habe been favorably selected (thrifty genotype)
because thrifty genes could increase the efficiency of energy extraction (nutrition) of scarce re-
source from their environment. During times of plenty more energy was stored by those with this
predisposition than in those without and furthermore those would have more resources on which
to draw during the inevitable and frecuent lean times.
Today the phenotypes who carry these thrifty genes are now being exposed to sedentary lifes-
tyles, fat-rich/fiber-poor diets and an extended life span. What was selectively advantageous in
the environment of adaptation, is now, for most people in industrialized nations at least, a pa-
thological condition. The result is obesity, diabetes and the Metabolic Syndrome.
In conclusion, from the point of view of the Evolutionary Medicine obesity and the other com-
ponent of the Metabolic Syndrome may be the result of a lack of fit of humankind’s “Stone Age
genes” with our technological and cosmopolitan “Space Age lifestyle”.
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La fuerza que mueve la evolución de los seres vi-
vos es la selección natural.10 Es el proceso que per-
mite la adaptación de los organismos a un ambiente
en cambio continuo y favorece las correspondien-
tes modificaciones de su estructura y de su función.
La selección natural sólo actúa a través del éxito re-
productor y los dos mecanismos que permiten la
variación genética necesaria para que ocurra la evo-
lución son la mutación y la recombinación. Es de-
cir, según la selección natural los alelos que se re-
tienen en el acervo genético son aquellos que per-
miten un aumento de la supervivencia y favorecen
el desarrollo y la maduración del individuo hasta
la edad reproductora, independientemente de cual-
quier efecto negativotardío que puedan ejercer tras
superar el punto de máxima reproductibilidad.7,8
Desde el punto de vista de la evolución biológi-
ca, si los genes que favorecen la obesidad o la in-
sulinorresistencia están en nuestro genoma, es por-
que en algún momento de nuestra evolución nos
beneficiamos de poseer tales características. Por
ejemplo, una cierta insulinorresistencia pudo ser
beneficiosa en la edad reproductiva para garanti-
zar una reproducción óptima, al favorecer una ade-
cuada acumulación de reservas energéticas; pero
podría representar un ele-
mento negativo en edades
avanzadas posreproducti-
vas. A este tipo de genes se
les llama pleiotrópicos, por-
que pueden ejercer efectos
opuestos sobre la salud a di-
ferentes edades o en dife-
rentes entornos.9
En la actualidad se cono-
cen bastante bien las ramas
principales de nuestro árbol
evolutivo y para los detalles
remitimos al lector a los tex-
tos especializados que se ci-
tan.11,12 Nosotros sólo vamos
a considerar cuatro de los
tramos mejor estudiados de
esta larga escalera que cons-
tituye nuestra evolución
(Fig. 1). Estos tramos están
bien diferenciados por la
existencia de restos fósiles,
incluso de esqueletos casi
completos, además, tienen la ventaja de que se co-
rresponden con etapas de nuestra evolución en las
que cambiaron drásticamente las condiciones de vi-
da de nuestros antecesores y sobre todo sus patro-
nes de alimentación y su tendencia a la obesidad.
La vida en el paraíso
Hace unos cinco millones de años, a comienzos
del Pleistoceno, el período que siguió al Mioceno,
en los bosques que entonces ocupaban África orien-
tal, más concretamente en la zona correspondien-
te a lo que hoy son Kenia, Etiopía y Nigeria, habi-
taba una estirpe muy especial de monos hominoi-
deos: los Ardipithecus ramidus. Éstos, como el resto
de primates, estaban adaptados a vivir en zonas geo-
gráficas en las que no existían variaciones estacio-
nales.13 Los fósiles de quien hoy se considera nues-
tro primer antepasado, el Ardipithecus ramidus, han
aparecido siempre junto a huesos de otros mamí-
feros cuya vida estaba ligada al bosque tropical. Se
supone que habitaban una selva que aún era espe-
sa, con algunos claros, y que abundaba en frutas y
vegetales blandos. 
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5
3
1
0,1
Millones de años
Bosque cálido
y húmedo
Desaparición del
bosque y aumento de
la sabana
Mayor sequía
estepas
arbustivas
Glaciaciones
0,01 Agricultura y ganadería
Alimentos de origen
animal
Insulinorresistencia
Alimentos de origen
animal
Alimentos de origen
vegetal muy escasos
Genotipo ahorrador
Alimentación vegetariana y
frugívora muy abundante
Lácteos, cereales y
bebidas fermentadas
Australopithecus
afarensis
Ardipithecus
ramidus
Homo sapiens
Homo ergaster
Figura 1. Las cuatro etapas nutricionales de la evolución humana.
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La evolución adaptó el diseño de nuestro ante-
cesor, habitante de los bosques tropicales hace cin-
co millones de años, para alimentarse de una die-
ta rica en hidratos de carbono la mayor parte de
ellos complejos y muy abundantes en fibra (frutos,
hojas, brotes, flores y raíces). El complemento ne-
cesario de proteínas y de grasa lo obtendrían me-
diante la ingestión de insectos, reptiles y algunos
pequeños mamíferos.13,14 Esta alimentación permi-
tía un procesamiento de los nutrientes, funda-
mentalmente la glucosa, regido por la insulina, por
la que sus sistemas celulares tenían una gran sen-
sibilidad; esta característica de todos los herbívo-
ros (elevada sensibilidad a la insulina) permite una
eficiente asimilación de la glucosa (Fig. 2). El Ar-
dipithecus ramidus, como los primates que aún ha-
bitan en la actualidad las selvas tropicales, no ne-
cesitaban acumular excesivas reservas de grasa, ya
que en ellos la disponibilidad de comida era cons-
tante; y el alimento, siempre accesible.15
La pérdida del paraíso
Hace 4 millones de años, avanzó la sequía en el
Este africano como consecuencia del levantamiento
de las montañas en el valle del Rift y, además, se
produjo un enfriamiento global del planeta a cau-
sa de los cambios astronómicos y de los movi-
mientos de la corteza terrestre.11 Las grandes selvas
lluviosas se fueron reduciendo. Los bosques conti-
nuaban clareándose y las masas boscosas se frag-
mentaban y aislaban, interrumpidas por extensio-
nes abiertas de pastizales. La selva estaba siendo
sustituida, poco a poco, imperceptiblemente, mi-
lenio a milenio, por una sabana arbustiva.12
Todos los datos señalan que hace tres millones y
medio de años, habitaban las zonas boscosas y las
sabanas del Este de África unos homínidos que te-
nían el aspecto y el cerebro de un chimpancé de
hoy, pero que caminaban sobre dos pies con soltu-
ra, aunque sus brazos largos sugieren que no des-
preciaban la vida arbórea: eran los Australopithe-
cus. De una hembra de Australopithecus afarensis
que se paseaba por la actual Etiopía hace tres mi-
llones de años poseemos un esqueleto casi com-
pleto. Su cráneo indica una capacidad similar a la
de los actuales chimpancés (unos 450 cm3). Su ca-
dera muestra que estaba adaptada a la bipedesta-
ción y sus largos brazos indican que Lucy alterna-
ba la braquiación en las ramas de los árboles con la
marcha por el suelo sobre dos pies.
Para el Australopithecus los peldaños evolutivos
que le correspondieron subir fueron muy difíciles.
Su alimentación era diferente a la de sus anteceso-
res. Ya que las plantas de elevada calidad nutritiva,
en especial las frutas y los brotes tiernos, se hicie-
ron más escasas y dispersas, Lucy y sus compañe-
ros tenían que moverse mucho, lo que implicaba
un aumento del gasto energético para encontrar un
alimento cada vez de menor densidad energética.
Las características de las muelas del Australopithe-
cus afarensis indican que su alimentación estaba
compuesta en gran parte por vegetales, y que en su
dieta abundaban los productos duros y abrasivos.
Su alimentación, además de algunos frutos tiernos,
también estaría compuesta por vegetales más du-
ros y menos nutritivos, tales como hojas, frutos se-
cos, tallos fibrosos, bulbos, tubérculos, rizomas.11
Para poder procesar tanta cantidad de vegetales fi-
brosos y poco nutritivos se requería un gran intes-
tino grueso. Como se aprecia en su esqueleto fósil,
Lucy poseía una parrilla costal acampanada, sin
cintura y con el reborde costal inferior de gran diá-
metro. Esta morfología es característica de los her-
bívoros y sugiere que Lucy albergaba un aparato di-
gestivo voluminoso, capaz de fermentar los vege-
tales ingeridos.
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Frutas, hojas,
raíces, tallos,
insectos
INSULINA
glucosa
ELEVADA
SENSIBILIDAD
A LA INSULINA
Figura 2. Los primeros antecesores (Ardipithecus ramidus) habita-
ban selvas tropicales y tenían una alimentación herbívora, con volu-
minosos aparatos digestivos y elevada sensibilidad a la insulina.
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El mono obeso
Los Australopithecus se enfrentaron a una situa-
ción novedosa en toda la evolución precedente: el
pasar hambre. Nuestros antecesores en las nuevas
condiciones ecológicas en las que se vieron forza-
dos a evolucionar se enfrentaban a largos períodos
de hambruna ocasionados por las cada vez más
complicadas condiciones climáticas. Sólo existe
una forma de adaptarse a sobrevivir durante largos
períodos de escasez de alimentos: el almacena-
miento de reservas. Todos los mamíferos tienen ca-
pacidad de acumular algo de grasa en su organis-
mo, pero este proceso está acelerado en algunas es-
pecies en las que una abundante provisión de gra-
sa es esencial parasu supervivencia.
El ser humano posee una cantidad de grasa tan
abundante que nos asemeja más a un delfín que
a un primate. Esto sugiere que el ser humano
pertenece al grupo de animales que acumulan
abundantes reservas energéticas; somos de los
animales más grasos que pueblan la tierra o los
mares. Y esta característica la debimos de ad-
quirir porque en algún momento de la evolución
nos fue necesario para sobrevivir y la selección
natural nos dotó de la capacidad de cargar con
tanta reserva de grasa. Apareció sobre el plane-
ta el mono obeso. Pero ¿cómo fue posible esta
adaptación?
La dieta de Lucy seguía siendo muy abundante
en vegetales, en su mayor parte compuestos de hi-
dratos de carbono muy lentos, ricos en fibra, que
necesitan de digestiones largas y laboriosas para
extraer la glucosa de esos vegetales. Complemen-
taban las proteínas y la grasa que necesitaban me-
diante la ingestión de los invertebrados y los pe-
queños animales que lograban atrapar. Cada vez
que encontraban comida abundante, su metabo-
lismo debería de permitir reservar una porción de
esa abundancia para los momentos de escasez. El
almacenamiento de esta energía sobrante había
que hacerlo con rapidez; la comida abundante no
espera y en cualquier momento podía llegar la ame-
naza de los depredadores. La selección natural,
apoyada en una serie de ventajosas mutaciones ge-
néticas, desarrolló una peculiaridad metabólica
que se ha denominado “sensibilidad diferencial a
la acción de la insulina” (Fig. 3). Según esta hipó-
tesis que formuló Neel en 196216 y que luego ha si-
do objeto de intensa investigación, se asume que
la característica esencial es una resistencia a la ac-
ción de la insulina en el músculo y una elevada sen-
sibilidad en el resto de los tejidos.17 El “genotipo
ahorrador” permitía una ganancia rápida de grasa
durante las épocas de abundancia de alimento y
así proporcionaba ventajas de supervivencia y re-
producción en épocas de escasez. Los que des-
arrollaban estas características genéticas se repro-
ducían más y transmitían a sus descendientes es-
ta sensibilidad diferencial a la insulina. La hipó-
tesis del genotipo ahorrador en su concepto actual
se amplía con la incorporación de la leptina.5,17 Es-
ta hormona interviene en el control de la masa gra-
sa, el consumo energético, la adaptación al ayuno
de larga duración, entre otras funciones. Muta-
ciones en los receptores a la leptina, o en el proce-
so de transmisión de señales de esta hormona po-
dían haber desencadenado una resistencia a la lep-
tina, lo que representaría una ventaja de supervi-
vencia en estos homínidos expuestos a períodos
de hambruna. La leptinorresistencia permitiría
consumir grandes cantidades de alimentos en los
breves momentos de abundancia sin interferencias
de la señal supresora del apetito que desencadena
la leptina. Así se incrementaría el tamaño del de-
pósito graso, más allá de las limitaciones de un con-
trol homeostático, que impondría una elevada sen-
sibilidad a la leptina.5,17 
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CARBOHIDRATOS
proteínas y grasas
LUCY
Insulina
glucosa
Leptina
R
No
Saciedad
S
S
R
Sensibilidad
diferencial
a la insulina
GENOTIPO
AHORRADOR
Figura 3. Los Australopithecus afarensis sobrevivieron a la sequía y
al frío porque la selección natural favoreció el desarrollo de mutacio-
nes que determinaron una sensibilidad diferencial a la insulina y una
cierta leptinorresistencia; es lo que se ha denominado el genotipo
ahorrador. R= resistencia; S= sensibilidad.
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El género Homo
Al iniciarse la época denominada
Pleistoceno, hace un millón ocho-
cientos mil años, el mundo entró en
un período aún más frío que los an-
teriores, en el que comenzaban a su-
cederse una serie de períodos gla-
ciales, separados por fases intergla-
ciares más o menos largas. Se in-
crementaron las sabanas de pastos,
casi desprovistas de árboles, seme-
jantes a las praderas, estepas o pam-
pas actuales. A lo largo del millón y
medio de años transcurridos desde
que Lucy se paseaba por el este de
África habían surgido numerosas
especies de homínidos, algunas de
las cuales prosperaron durante unos
cientos de miles de años y luego
desaparecieron.11
El descendiente de Lucy al que nos vamos a re-
ferir es el Homo ergaster, cuyo representante fósil
más característico es el llamado Niño de Turkana.
Se trata de un esqueleto casi completo de un mu-
chacho de un millón seiscientos mil años de anti-
güedad. Es uno de los esqueletos más completos
de todo el registro humano fósil. De la cabeza sólo
le faltan unos minúsculos fragmentos del cráneo y
los maxilares. Conserva todos los dientes y tiene
completas la columna vertebral y la caja torácica;
muestra los huesos de los brazos y de las manos, la
pelvis completa y ambas piernas. Sólo se han per-
dido algunos huesos de los brazos, los pies y algu-
nas vértebras cervicales. El Homo ergaster debía de
ser muy parecido a nosotros de cuello para abajo.
La capacidad craneana de aquel muchacho era de
unos 840 cm3, tenía una estatura de 162 cm y pre-
sentaba unas proporciones casi completamente hu-
manas. De adulto su cerebro habría alcanzado ca-
si los 900 cm3 y su estatura habría llegado a los 180
cm.11,12
La sequía y la falta de alimentos vegetales moti-
vó que, a partir del Homo ergaster, por primera vez
los alimentos de origen animal (insectos, reptiles,
moluscos, pescado y mamíferos) constituyeran una
parte importante de la dieta de los homínidos; y es-
ta forma de alimentación, muy pobre en alimentos
vegetales y muy rica en alimentos animales, per-
sistió casi un millón y medio de años, hasta hace
apenas diez mil años. Se han encontrado enormes
acumulaciones de restos de animales en los luga-
res que habitaron estos antecesores. Muchos de es-
tos huesos presentan las huellas de haber sido ma-
chacados para extraer el tuétano o raspados para
arrancarles la carne pegada.18 Con los huesos apa-
recen mezclados los utensilios de piedra que utili-
zaron como rudimentaria cubertería. Se han en-
contrado huesos fósiles de herbívoros con marcas
de dientes de carnívoros, y en ellos se advierten tam-
bién incisiones producidas al descarnar y desarti-
cular las osamentas con las toscas herramientas de
piedra que se encuentran al lado en el mismo yaci-
miento.18
La dieta de los carroñeros
Cada comida del Homo ergaster, como la de cual-
quier carnívoro actual, ocasionaba un pequeño au-
mento de la glucosa en sangre y un elevado incre-
mento de la aminoacidemia. Si tuvieran una ele-
vada sensibilidad a la insulina, como la que carac-
teriza a los herbívoros, se dificultaría la asimilación
de nutrientes. La insulina liberada en respuesta a
la aminoacidemia desencadenaría una hipogluce-
mia a causa de la escasa glucosa circulante. Ade-
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Proteínas, grasas
y carbohidratos
HOMO ERGASTER
Insulina
Glucagón
Leptina
R
No
Saciedad
S
R
R
Glucosa,
Aminoácidos minutos
Muy
sensibles
Poco sensibles
∆ glucemia
0
-1
Sobrecarga proteica
LA ADAPTACIÓN
CARNÍVORA
Figura 4. La mayor sequía obligó a los representantes del género Homo a convertirse en carro-
ñeros. La selección natural favoreció los cambios genéticos necesarios para convertir al Homo
ergaster en un carnívoro. Se potenció la insulinorresistencia, que es una característica común
a todos los carnívoros. Esta situación previene las hipoglucemias que se producirían al ingerir
exclusivamente músculo. En la parte inferior izquierda de la figura se muestra que la adminis-
tración oral de proteínas a individuos insulinosensibles provoca una caída de la glucemia. Este
fenómeno no se observa en el caso de individuos insulinorresistentes (modificado de19).
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más, la poca glucosa que penetrase en el organis-
mo del Homo ergaster debía de reservarse para los
tejidos que, como el cerebro, la utilizan en exclu-
siva. La solución de la selección natural fue poten-
ciar el mecanismo de la insulinorresistencia.19 Es-
ta característica ocasiona una dificultad para la asi-
milación de la glucosa tanto en el músculo como
en el hígado; es el mecanismo para sobrevivir en
una dieta pobre en hidratos de carbono y rica en
proteínas. Todos los carnívoros verdaderos, como
los felinos, son animales genéticamente insulino-
rresistentes.
Esta insulinorresistencia, junto con una posible
leptinorresistencia, proporcionaban los elementos
necesarios para sobrevivir a largos períodos de ham-
bruna y a una alimentación a partir de carne y pes-
cado. Por ejemplo, permitían conservar la mayor
parte de proteína muscular posible mediante el con-
sumo de las grasas almacenadas en el tejido adi-
poso. Con este ahorro de proteínas el individuo es
capaz de mantener la masa muscular y la fuerza pa-
ra cazar o buscar comida con éxito a la primera opor-
tunidad, o de protegerse frente a los peligros que le
acechasen.20 Las mutaciones que permitieron la
adaptación del Homo ergaster potenciaron la ten-
dencia a la acumulación de depósitos grasos; se
afianzó el mono obeso. La selección natural optó
por acumular la grasa debajo de la piel y, además,
disponer de un depósito adicional en la cavidad ab-
dominal, que es un emplazamiento muy cómodo
para un bípedo. El problema es que esta grasa ab-
dominal dificulta la reproducción en las hembras.
El ingeniero, que es la evolución, resolvió que el de-
pósito adicional de grasa en la hembra estuviera en
la parte alta de los muslos. Se ha propuesto que es-
ta acumulación de grasa subcutánea serviría de ais-
lante térmico, para compensar la falta de pelo. Al-
gunos autores incluso han creído ver en este enor-
me forro de grasa, tan parecido al de una foca o de
un delfín, los residuos de un pasado evolutivo desa-
rrollado en el agua y que Elain Morgan planteó en
su libro The Acuatic Ape.21 No existen pruebas que
justifiquen esta hipótesis. Hoy se acepta que la prin-
cipal función de la grasa corporal es servir como al-
macén de energía.22 
¿Cerebro o intestino?
En dos millones de años de evolución se dobló
el volumen cerebral desde los 426 cm3 del Austra-
lopithecus afarensis, hasta los 900 cm3 en el Homo
ergaster. El aumento del volumen del cerebro ori-
ginó un problema energético (Fig. 5). El cerebro
es un órgano que consume mucha energía y posee
una elevada actividad metabólica. El cerebro hu-
mano tiene una actividad metabólica varias veces
mayor que el esperado para un primate de nuestro
mismo peso corporal: consume entre un 20 y un
25% del metabolismo basal en reposo, en compa-
ración con el 8 al 10% de consumo energético pa-
ra otros primates.23 
Ante este gasto tan elevado se plantea una cues-
tión de reparto de energía. La llamada “hipótesis
del órgano costoso” establece que dado que el ce-
rebro es uno de los órganos más costosos desde el
punto de vista metabólico, un aumento del volu-
men cerebral sólo sería posible a cambio de la re-
ducción del tamaño y de la actividad de otro órga-
no con similar consumo de energía. El otro apara-
to que consume tanta energía como el cerebro es el
aparato digestivo. Así, según estas teorías la ex-
pansión cerebral que se produjo durante la evolu-
ción desde nuestros antecesores hasta el hombre
sólo fue posible mediante la reducción paralela del
tamaño del aparato digestivo.24
¿Cómo fue esto posible? La longitud y compleji-
dad del aparato digestivo depende del tipo de ali-
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1
2
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Tiempo (m.a.)
10 2015
Chimpancé
actual, 400 cc
A. afarensis,
385 cc
H. habilis,
600 cc
H. ergaster, 900 cc
H. Sapiens arcaico,
1.150 cc
H. Sapiens
actual,
1.400 cc
Energía (%)
Figura 5. En cinco millones de años el cerebro pasó de los 400 cc en
los A. afarensis a los 1.400 cc del Homo sapiens sapiens actual. Ello
implicó un gran aumento del consumo energético cerebral, que exigió
un ahorro de energía en otras partes del organismo. Esto se consiguió
mediante una reducción del tamaño (y del gasto energético) del apa-
rato digestivo.
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mento que se tenga que procesar. La carne y la gra-
sa son de más fácil digestión que los vegetales ricos
en fibra, requieren menos trabajo digestivo. Los
herbívoros necesitan de largos tubos digestivos pa-
ra poder digerir las grandes cantidades de vegeta-
les que consumen y tienen poco desarrollado el ce-
rebro. La expansión cerebral del género Homo se
favoreció mediante el cambio en la dieta: reducción
en el consumo de vegetales y aumento del consu-
mo de animales, que permitía disponer de un in-
testino menor y ahorrar energía para dedicarla al
desarrollo del cerebro (Fig. 6).
La evolución rápida del cerebro necesitó de otro
elemento fundamental: un aporte adecuado de áci-
dos grasos poliinsaturados de larga cadena. Nues-
tro organismo es incapaz de producir suficiente can-
tidad de estos ácidos grasos, así que debemos con-
seguirlos mediante la alimentación. Estos ácidos
grasos son muy abundantes en los alimentos de ori-
gen acuático, por ello algunos autores consideran
que la evolución del cerebro no pudo ocurrir en
cualquier parte del mundo, requirió un entorno
donde existiera una abundancia de estos ácidos gra-
sos en la dieta.25 El entorno geográfico del Este de
África donde evolucionaron nuestros ancestros es-
tá ocupado por numerosos lagos que llenan las de-
presiones del valle del Rift, que en su conjunto, y
desde un punto de vista geológico se les considera
un “protoocéano”. Esta circunstancia proporcionó
una fuente única nutricional, abundante en estos
ácidos grasos esenciales para el desarrollo cerebral. 
Los Homo sapiens sapiens
Todo parece indicar que los seres humanos pro-
cedemos de una población muy reducida de ante-
pasados que vivían en África hace unos doscientos
mil años, posiblemente descendientes de los H. er-
gaster. Hoy sabemos que hace unos cuarenta mil
años aparecieron en Europa unos inmigrantes de
origen africano, nuestros antepasados, que eran los
primeros representantes de la especie Homo sapiens
sapiens que alcanzaban estos territorios. Los cro-
mañones llegaron con unas armas terribles e inno-
vadoras, conocían el modo de dominar el fuego y
poseían una más completa organización social; y,
por lo que se refiere a las otras especies de homíni-
dos que habitaban en aquel entonces Europa, con-
cretamente los Homo sapiens neanderthalensis y nues-
tros “paisanos” de Atapuerca, sencillamente los eli-
minaron.11
Hace cien mil años diversos fenómenos natura-
les oceánicos, atmosféricos y astronómicos provo-
caron un último e importante enfriamiento de la
Tierra que persistió hasta hace quince mil años.
Nuestros antepasados eran auténticos deportistas.
Eran más musculosos que nosotros como se ha cal-
culado por estimaciones del tamaño de las apófisis
y zonas de inserción de los músculos en los huesos
fósiles, lo que sugiere que tendrían un mayor gas-
to metabólico a causa de la mayor cantidad de ma-
sa magra. Se calcula que se ha producido un 17%
de reducción en la fuerza muscular desde los cro-
mañones.26 Nuestros antepasados pudieron supe-
rar esta última etapa de la evolución, posiblemen-
te la más dura de todas las precedentes, porque lle-
vaban consigo el equipamiento mental, fisiológico
y bioquímico necesario para ello. Uno de los ele-
mentos fundamentales que permitieron estasu-
pervivencia fue la insulinorresistencia que se fue
afianzando en el genoma de nuestros antecesores
a lo largo de los últimos dos millones de años de
evolución y que permitía una rápida y eficiente acu-
mulación de grasa en las épocas de abundancia de
alimentos.19
Durante los miles de años de glaciación extrema,
cuando el único alimento posible era exclusiva-
mente la carne y la grasa de los animales, la dieta
era muy pobre en hidratos de carbono. Los únicos
azúcares que ingerían eran la lactosa de la leche, el
glucógeno del hígado, algunas bayas y raíces y los
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0
10
20
30
40
50
60
Estómago I. delgado I. grueso
O
G
CH
H
Tamaño
relativo (%)
Figura 6. Comparación de los tamaños relativos de las principales
partes del aparato digestivo en primates (O, orangután; G, gorila; CH,
chimpancé y H, humanos). Destaca la adaptación carnívora de nues-
tro aparato digestivo con un aumento del intestino delgado y una
reducción del colon. A diferencia del resto de los primates, la especie
humana ha perdido la capacidad de fermentar grandes cantidades de
vegetales.
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vegetales predigeridos que extraían de las panzas
de los animales que cazaban (esto lo hacen los es-
quimales hoy día como única forma de proporcio-
narse algo de fibra y de vegetales). La dieta era hi-
perproteica, se ha calculado que ingerían más del
doble de las recomendaciones mínimas actuales,
es decir, en torno al 40% de las kilocalorías totales.
La cantidad de grasa ingerida no debía de ser muy
elevada debido a la escasez de grasa en los anima-
les salvajes. El contenido en grasa medido en her-
bívoros silvestres es de un 3,9% del peso corporal,
muy inferior al valor de 25 a 30% medido en gana-
do doméstico.
Regreso al paraíso alimentario
Tras el pico de frío intenso de la glaciación, que
ocurrió hace unos 20.000 años, la temperatura del
planeta comenzó a ascender lentamente, con am-
plias oscilaciones: a unos siglos de temperaturas más
benignas les seguían otros siglos de frío, pero el cli-
ma iba siendo cada vez menos severo. Hace unos
quince mil años se fundieron definitivamente los
hielos que habían sepultado Europa durante mile-
nios y terminó la glaciación. Los supervivientes a
esos miles de años de frío y penalidades poseían ya
todas las cualidades cerebrales y fisiológicas que po-
seemos nosotros hoy en día. Estos antepasados ya
disponían de fuego permanente, lo que les propor-
cionó seguridad y amplió notablemente sus posibi-
lidades de alimentación. Poseían armas eficaces ca-
paces de matar a distancia y utensilios variados con
los que podían realizar todas las tareas imprescindi-
bles para llevar una vida más cómoda.27 
Los datos paleobotánicos y arqueológicos seña-
lan que la agricultura comenzó hace unos diez mil
años en varias regiones del mundo, en especial en
algunas zonas de Oriente Próximo como los luga-
res donde se desarrolló la agricultura ya de una for-
ma sistemática y reglada. Desde allí se extendió por
el resto de Europa y Asia, lo que al parecer ocurrió
a un ritmo de avance radial de un kilómetro por
año. Pero el ritmo de desarrollo de la agricultura no
fue similar en todos los lugares a causa del aisla-
miento de las poblaciones y de las particulares con-
diciones climatológicas.28
La domesticación de los animales y el cultivo de
las plantas progresivamente fue cambiando la ma-
nera de alimentarse de nuestros antecesores. La
agricultura, junto con el fuego, permitieron el con-
sumo de semillas como el trigo o el arroz y el acce-
so a las legumbres, que no se pueden consumir en
crudo. Pronto se desarrollaron las primeras y rudi-
mentarias industrias de transformación de ali-
mentos, por ejemplo la fabricación de pan, o la fer-
mentación de frutas que proporcionaron las bebi-
das alcohólicas. También se procesaron los ali-
mentos de origen animal para su conservación, co-
mo el secado de trozos de carne al aire frío o me-
diante el ahumado.27 
El desarrollo de la agricultura transformó los pa-
trones de alimentación de nuestros antecesores.
Por primera vez en millones de años volvieron a pre-
dominar los hidratos de carbono en la dieta. Se con-
sumían cereales, legumbres, frutas, verduras, raí-
ces, miel, leche. Y esto se complementaba con car-
ne procedente del ganado o de la caza y del pesca-
do. Bueno, no siempre reinaban tan favorables con-
diciones; en numerosas ocasiones la humanidad
tuvo que soportar terribles hambrunas motivadas
por las sequías y los períodos fríos extremos que de
vez en cuando nos azotaban, pero ya la situación
era muy diferente a la precedente.
Hace quince mil años, cuando nuestros antece-
sores comenzaban a desarrollar esta nueva forma
de vida de agricultores y ganaderos, la mayor par-
te de ellos portaban en sus células el genotipo aho-
rrador, esa tendencia genética a la insulinorresis-
tencia que desempeñó tan importante papel en to-
da nuestra evolución y que permitió superar la ul-
tima prueba de los miles de años de glaciación. El
aumento de los hidratos de carbono en la dieta y la
disponibilidad casi constante que se produjo tras
el final de la glaciación relajó la presión selectiva
para la insulinorresistencia. Pero esta reducción de
la prevalencia del genotipo ahorrador progresó a di-
ferentes velocidades en las diferentes poblaciones
según la duración de su exposición a la agricultura
(Fig. 7). En general se considera que en el seno de
poblaciones como la europea, en las que por di-
versas circunstancias la agricultura prosperó y por
lo tanto aumentó mucho el consumo de alimentos
de origen vegetal, ricos en hidratos de carbono, se
relajó la presión selectiva por el genotipo ahorra-
dor. Esto explica que una gran proporción de eu-
ropeos, pero no todos, porten el genotipo que pre-
dispone a desarrollar la insulinorresistencia y la
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obesidad. Otras poblaciones que nunca (o muy tar-
díamente) han desarrollado la agricultura como por
ejemplo los indios Pima de América del Norte, los
nauruanos de Oceanía o los aborígenes australia-
nos, presentan aun el genotipo ahorrador en la ma-
yor parte de la población.19,29
La invasión de los nuevos hidratos 
de carbono
Si nos fijamos, durante estos millones de años de
evolución sólo se modificó la cantidad de hidratos
de carbono consumidos, pero no sustancialmente
su calidad. Siempre se trataba de hidratos de car-
bono lentos, de bajo índice glucémico. Además, en
todos esos seis millones de años de evolución siem-
pre nos costó esfuerzo conseguir el alimento. Unas
veces más y otras menos, pero siempre hemos cum-
plido la ley general en el mundo animal que esta-
blece que hay que consumir energía para lograr ali-
mentos: “moverse para co-
mer y comer para moverse”.
En estas condiciones el ge-
notipo ahorrador desarro-
llado cumplió su misión
evolutiva con tanta eficacia
que el resultado somos
nosotros. 
Pero muy recientemente
se ha producido un cambio
drástico en estos planes que
funcionaron como ley ge-
neral a lo largo de seis mi-
llones de años de evolu-
ción. La revolución indus-
trial que comenzó en el si-
glo XVII desarrolló la arte-
sanía y la industria y entre
sus múltiples consecuen-
cias, en lo que nos atañe en
nuestro asunto, produjo un
cambio en la “calidad” de
los hidratos de carbono
consumidos en nuestra ali-
mentación y nos propor-
cionó máquinas que hacían
más fácil nuestra vida.
La abundancia de calo-
rías junto con el sedentarismo de nuestro estilo de
vida ha potenciado las consecuencias negativas de
la insulinorresistencia y de la leptinorresistencia en
los últimos cien años. La población de los paísesdesarrollados está expuesta a un exceso de inges-
tión de energía en su mayor parte en la forma de hi-
dratos de carbono de asimilación rápida y de gra-
sas poco saludables. En estas condiciones gran par-
te de la población que porta el genotipo ahorrador
vive en permanente hipersinsulinemia y esto da op-
ción a que el exceso de insulina circulando en su
sangre desencadene la obesidad, la diabetes tipo 2
y las diversas manifestaciones que constituyen el
llamado Síndrome Metabólico o Dismetabólico.4
El sedentarismo de los últimos decenios, con el
desarrollo de máquinas y vehículos diversos y efi-
caces, hace que se reduzca nuestra masa muscular,
y el que disminuya nuestra capacidad física agrava
los efectos de la alimentación hipercalórica rica en
grasas saturadas y azúcares. Los requerimientos de
ingestión de energía en el hombre de una sociedad
148 Campillo Álvarez
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Sociedades agrícolas
5
3
1
0,1
Ardipithecus
ramidus
Australopithecus
afarensis
Homo ergaster
Homosapiens
Bosque cálido y
húmedo
Desaparición del bosque
y aumento de la sabana
Mayor sequía,
estepas arbustivas
Glaciaciones
Herbívoros, gran sensibilidad a
la insulina
Herbívoros, sensibilidad diferencial
a la insulina, acumulación de grasa
Carroñeros insulinorresistencia,
leptinorresistencia, acumulación de
grasa
Aumento de la frecuencia del
Genotipo Ahorrador (G. A.)
Cazadores recolectores
Reducción presión
selectiva para el G. A.
Aumento presión
selectiva para el G. A.
OBESIDAD 20% OBESIDAD 60%
Revolución
industrial
Figura 7. A lo largo de nuestra evolución se ha favorecido el desarrollo de una peculiar característica
metabólica como es el llamado Genotipo Ahorrador (G.A.). Basado en la resistencia a la acción de la insu-
lina, ha permitido la acumulación eficiente de reservas en períodos de abundancia de alimentos y la dis-
creción en el gasto en períodos de escasez. En las poblaciones con este diseño metabólico que desarro-
llaron la agricultura, poco a poco, fue reduciéndose la prevalencia de este genotipo en la población. En las
poblaciones que persistieron en sus formas de vida primitivas, la prevalencia de este genotipo se mantu-
vo elevada. Cuando ambas poblaciones se sometieron a las condiciones de abundancia permanente de
alimentos calóricos, ricos en grasas y azúcares, el resultado fue la obesidad en un elevado porcentaje de
ambas poblaciones.
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industrial están en torno a las 2.000 kcal/día, mien-
tras que en los cazadores recolectores actuales es
de 3.000 kcal/día.26
La prueba de los nauruanos
¿Existe alguna manera de verificar la hipótesis
del genotipo ahorrador? En la Polinesia, en una
zona remota del océano Pacífico, existe una isli-
ta de apenas unos pocos kilómetros de longitud
que se llama Nauru. Se encuentra a miles de ki-
lómetros de cualquier otra tierra habitada. Sus
habitantes llegaron a esa isla, como el resto de
los primeros colonizadores de las islas del Pací-
fico, hace cuarenta mil años, en el transcurso de
las ultimas glaciaciones, cuando descendió tan-
to el nivel del océano que permitió que diversos
clanes, año tras año, generación tras generación,
siglo tras siglo, fueran ocupando isla a isla, sal-
tando de atolón en atolón, que por el descenso
de las aguas afloraban relativamente próximos
unos a otros.
Durante esos miles de años de emigración su ali-
mentación debió de ser muy pobre en hidratos de
carbono, ya que los islotes y arrecifes de coral que
emergían desarrollaban una vegetación poco nu-
tritiva y pobre en hidratos de carbono asimilables
por el hombre. Así que en esos miles de años de
vagar de isla en isla debieron de alimentarse de los
pescados, los moluscos y algún ave o pequeño
animal. Por lo tanto en esas poblaciones que, ade-
más, no desarrollaron la agricultura se potenció
el genotipo ahorrador. Es
decir, que la mayoría de
los nauruanos que al fin se
asentaron en su isla debí-
an de poseer los genes que
predisponen a la insulino-
rresistencia. Cuando su-
bieron las aguas tras el úl-
timo deshielo, los nau-
ruanos quedaron, durante
miles de años, aislados de
cualquier contacto huma-
no, conservando su pecu-
liar acervo genético.
Este aislamiento secular
se interrumpió en el siglo
XVI cuando los primeros exploradores europeos
desembarcaron en la isla. El contacto entre am-
bas poblaciones diezmó a los nauruanos a causa
de la viruela, el sarampión, la tos ferina, la difte-
ria o la sífilis. Son las llamadas “enfermedades de
la colonización”. Durante la II Guerra Mundial
Nauru recibió una segunda oleada de coloniza-
dores. En este caso fueron las tropas de la VI Flo-
ta estadounidense, que llegaron con el chocolate,
los dulces, las bebidas azucaradas, las hambur-
guesas, la bollería, y las máquinas (Fig. 8). Pron-
to más del 60% de la población de Nauru era obe-
sa, diabética y pocos años después la tasa de mor-
talidad por infarto de miocardio era aterradora. A
estas enfermedades antes desconocidas y que in-
undaron a los nauruanos como la obesidad, la dia-
betes, la hipertensión, la hiperlipemia, y la arte-
riosclerosis, se las denominaron “enfermedades
de la cocacolonización”.30 
La desviación de nuestro diseño
Como consecuencia de las necesarias adaptacio-
nes de nuestros ancestros a los períodos de abun-
dancia y escasez de alimentos y a los cambios en el
tipo de alimentos que sucedieron a lo largo de mi-
llones de años de evolución hemos heredado una
particular condición metabólica que se denomina-
ba genotipo ahorrador (Fig. 9). Esta circunstancia
permitió la supervivencia de nuestros antecesores
en condiciones de penuria nutricional y sobre todo
adaptarse a una dieta pobre en azúcares y rica en
Las perspectivas evolucionistas de la obesidad 149
Rev Esp Obes 2004; 3: 139-151
Llegada
de los estadounidenses
en la II Guerra Mundial
(1945)
Obesidad, diabetes,
ictus, hipertensión,
enfermedad isquémica
cardíaca
ENFERMEDADES DE LA
COCACOLONIZACIÓN
Llegada
de los navegantes
europeos Siglo XVI
Viruela, sarampión,
escarlatina, tos ferina,
sífilis, difteria...
ENFERMEDADES
DE LA COLONIZACIÓN
Figura 8. Lo ocurrido con los habitantes de la República de Nauru es una demostración de la hipótesis
darviniana de la obesidad y del Síndrome Metabólico.
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proteínas. También permitió dotarnos de una abun-
dante reserva de grasa, desde la vida fetal hasta la
edad adulta. 
La presión de la selección natural por este ge-
notipo se relajó tras la última glaciación y el co-
mienzo de la agricultura y de la ganadería de tal
forma que en los seres humanos hoy este geno-
tipo ahorrador está presente en proporciones di-
ferentes según las circunstancias vividas por ca-
da población en los últimos quince mil años. Se
incrementó la prevalencia de este genotipo en las
poblaciones que permanecieron aisladas y que
nunca desarrollaron la agricultura, como los nau-
ruanos o los indios Pima. En el resto de las po-
blaciones, como consecuencia del desarrollo de
la agricultura el genotipo insulinorresistente se
diluyó en la población. Entre los europeos su im-
plantación se acerca al cuarenta por ciento de la
población.
Hace apenas unos cien años, con la revolución
industrial, nuestras condiciones de vida cambia-
ron drásticamente y nos alejamos definitivamen-
te de nuestro diseño evolutivo: comenzamos a in-
gerir una alimentación muy rica en calorías, hi-
perproteica, abundante en grasas saturadas y en
hidratos de carbono de absorción rápida, de ele-
vado índice glucémico. Además, el
desarrollo de máquinas que facilita-
ban todas nuestras labores y de los
vehículos que nos transportaban dia-
riamente sin esfuerzo, redujo nues-
tro nivel de actividad física, dejó de
costarnos esfuerzo conseguir nues-
tros alimentos. En estas condiciones
el genotipo ahorrador, la insulino-
rresistencia y la leptinorresistencia,
al someterse a unas condicionesmuy
alejadas del diseño para el que se
desarrollaron, se convirtieron en pro-
motoras de enfermedad y en espe-
cial acrecentaron nuestra tendencia
a la obesidad. Recientes estudios
muestran que junto a la insulino-
rresistencia puede coexistir una re-
sistencia a la acción de la leptina. Se-
gún estas teorías la unión de la in-
sulinorresistencia y de la leptino-
rresistencia sería la causa directa de
que una persona que vive en un en-
torno de abundancia de alimentos y posee un ge-
notipo ahorrador tienda a aumentar su masa de
tejido adiposo, desarrollando obesidad. 
Conclusiones
La medicina evolucionista señala que el se-
dentarismo, el exceso de calorías en nuestra ali-
mentación, el abuso de hidratos de carbono de
absorción rápida, de elevado índice glucémico y
el exceso de grasas saturadas son circunstancias
que nos alejan del diseño elaborado a lo largo de
millones de años de evolución y en consecuen-
cia derivan en enfermedad. Según la medicina
darwiniana, nuestros genes y nuestras formas de
vida ya no están en armonía y una de las conse-
cuencias de esta discrepancia, entre otras más,
es la obesidad. 
La prevención y el tratamiento, según los pre-
ceptos de la medicina darwiniana, pasarían por
adaptar nuestra alimentación y nuestro estilo de vi-
da, dentro de lo posible, a las condiciones en la que
prosperaron nuestros antecesores, a nuestro dise-
ño. Esta sería la única manera de poner en paz nues-
tros genes paleolíticos con nuestras formas de vida
150 Campillo Álvarez
Rev Esp Obes 2004; 3: 139-151
INDIVIDUOS CON GENOTIPO
AHORRADOR
Carbohidratos rápidos
Exceso de calor
Sedentarismo
Insulinorresistencia
SOCIEDAD
MODERNIZADA
SOCIEDAD
TRADICIONAL
Períodos de hambre
Elevada actividad física
Hiperinsulinemia
Máxima eficaciaAlteraciones
metabólicas
SUPERVIVENCIASÍNDROME X
metabólica
Figura 9. Un individuo que posea el genotipo ahorrador, si vive en condiciones similares a
las que soportaron nuestros ancestros, esta circunstancia le confiere una mayor posibilidad
de supervivencia. Si el poseedor del genotipo ahorrador vive en una sociedad occidentaliza-
da, desarrollara hipersinsulinismo y obesidad y, a la larga, desarrollará las manifestaciones
del Síndrome Metabólico (síndrome X) y en la mayor parte de los casos el destino final será
la enfermedad cardiovascular.
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de la era espacial y prevenir así el desarrollo de la
obesidad y de las otras manifestaciones del Sín-
drome Metabólico.
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