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Neurofisiología II – Cát. 123 Ficha de cátedra Nº 1 Sistemas y procesos atencionales Mario Squillace, Gabriela Sánchez Negrete, Pilar Kufa, Alberto Iorio. Índice Neurofisiología II – Cát. 123 1 Ficha de cátedra Nº 1 1 Síntesis del tema 2 Tipos de atención 2 Subsistemas atencionales 3 El modelo multicomponente de Michael Posner 3 Subsistema de orientación 5 Subsistema ejecutivo 7 El subsistema ejecutivo y la memoria de trabajo 7 El subsistema ejecutivo y la inhibición de interferencias. 8 Alteraciones de la red ejecutiva 10 Conclusiones 11 Referencias bibliográficas 12 1 1. Síntesis del tema 1.1. Concepto de atención La atención es un conjunto de procesos psicológicos a través de los cuales se selecciona tanto la información del entorno como del organismo. Los procesos de atención cumplen una importante función adaptativa, la cual consiste en procesar de forma prioritaria y preferencial la información que es relevante para satisfacer necesidades y perseguir objetivos, en especial en condiciones en las que los estímulos externos e internos son abundantes. Los mecanismos atencionales subyacen a todos los demás procesos cognitivos, como la percepción, el reconocimiento, la motivación y la acción, otorgándoles a estas actividades mentales la direccionalidad y coherencia necesarias para alcanzar metas. La variedad de procesos atencionales es tan numerosa y diversa que algunas teorías psicológicas consideran la existencia de un “sistema atencional” compuesto por un conjunto de subsistemas, cada uno de los cuales participa de los diferentes mecanismos atencionales. 1.2. Tipos de atención Cuando hablamos de atención podemos estarnos refiriendo a diferentes tareas cognitivas. Por eso nos referiremos a éstas como diferentes subtipos de atención. Según Muñoz Céspedes y Tirapu Ustárroz (2001) se pueden distinguir distintos tipos de atención las cuales son: ● La atención focalizada: representada como la capacidad de dirigir la atención a estímulos específicos. ● La atención sostenida: comprendida como la capacidad de mantener la concentración sobre un objeto o una actividad durante un tiempo prolongado, resistiendo la fatiga y la distracción de estímulos perturbadores. ● La atención selectiva: capacidad de mantener la atención focalizada sobre un estímulo eludiendo la influencia de otros estímulos distractores. ● La atención alternante: flexibilidad cognitiva para cambiar el foco de atención 2 entre distintos estímulos en forma alternante o consecutiva. ● La atención dividida: se la entiende como la capacidad de responder a varios estímulos simultáneos presentados en la misma o en distintas modalidades sensoriales. 1.3. Subsistemas atencionales Los estudios neurofisiológicos y las evidencias neuropsicológicas apoyan la existencia de la atención entendida como un sistema compuesto de múltiples componentes en los cuales parecen tener un papel crucial diferentes estructuras del sistema nervioso central (SNC). Algunos autores (p.e. Posner & Petersen, 1990) sugieren considerar al sistema atencional constituido por tres subsistemas o redes atencionales que funcionan en serie y en paralelo, sosteniendo el control de los diferentes tipos de atención. Las tres redes son: a) el subsistema de alerta; b) el subsistema de orientación, y c) el subsistema ejecutivo. Aunque estos subsistemas están especialmente vinculados con los distintos tipos de procesos atencionales, éstos son interdependientes. Por ejemplo, la actividad del subsistema de alerta es tanto necesaria para la actividad de los sistemas de orientación como del ejecutivo. Figura 1. Redes atencionales y estructuras del SNC vinculadas con las redes atencionales. Imagen extraída de Fuentes Melero, y García Sevilla (2006). 2. El modelo multicomponente de Michael Posner 3 2.1. Subsistema de alerta La alerta se define como el estado propio de la vigilia en el cual existe un alto grado de sensibilidad a la influencia de los estímulos y una elevada disposición para realizar acciones con velocidad y precisión. El término "arousal" se utiliza habitualmente para hacer referencia a un estado de incremento de la actividad mental asociado a cambios en la actividad cerebral comprobable, por ejemplo, a través electroencefalografía .1 El estado de alerta puede fluctuar dentro de cierto rango, y de acuerdo a la duración y magnitud de las variaciones pueden distinguirse el alerta tónico, el nivel de alerta que se mantiene en forma más o menos estable, y el alerta fásico, la variación transitoria, rápida y breve del estado de alerta. De manera esquemática puede decirse que el alerta tónico es principalmente "endógeno" (generado por motivaciones o intereses del individuo), mientras que el alerta fásico es "exógeno" (generado por estímulos del entorno), aunque ambos componentes de la alerta se consideran interactivos. Las estructuras del SNC que están principalmente involucradas en la integridad funcional del subsistema de alerta son la formación reticulada del tronco cerebral y la corteza prefrontal del hemisferio cerebral derecho. Dentro de la formación reticulada se destaca la vía noradrenérgica originada en el locus coeruleus. Se ha demostrado que si se bloquea la acción de la noradrenalina central se reduce el efecto facilitador que tienen las señales de aviso sobre la velocidad de respuesta a los estímulos . Por otra parte, ha2 sido demostrada la participación de la corteza prefrontal derecha en el estado de alerta. Aquellos pacientes con lesiones en esas áreas evidencian dificultad para mantener el estado de alerta. A su vez se ha evidenciado en estudios de medición de flujo cerebral 2 La red de alerta está sujeta a los ritmos circadianos (ritmos de alrededor de 24 horas) por lo que las personas están normalmente más atentas en ciertos momentos del día y menos en otros. Hay además diferencias individuales respecto a la influencia de los ritmos circadianos, por lo que algunos individuos parecen estar más activos y atentos durante la mañana (alondras) y otros más durante la noche (búhos) 1 El electroencefalograma (EEG) es el registro gráfico de la actividad eléctrica del encéfalo. El trazado EEG se caracteriza por los ritmos (variaciones periódicas de voltaje), que se denomina delta, theta, alfa, beta y gama de acuerdo a la frecuencia del ritmo. El ritmo alfa (8 a 13 ciclos por segundo), se presenta fundamentalmente durante la vigilia en reposo. El ritmo beta (14 a 30 ciclos por segundo), se presenta generalmente durante la actividad mental ("arousal"). Los ritmos lentos (delta y theta), se presentan normalmente en el adulto en determinadas etapas del sueño. 4 en tareas que requieren atención sostenida. Entre los trastornos de estado de alerta se3 pueden incluir el "estado confusional", las "alteraciones de conciencia", y el "síndrome narcoléptico". 2.2. Subsistema de orientación La orientación se define como la capacidad de los sistemas sensoperceptivos de enfocar un área determinada del campo sensorial, para detectar y discriminar estímulos particulares. La orientación no implica solamente el enfoque hacia el sector del espacio extrapersonal, sino que requiere el desenganche de la atención del enfoque previo. La orientación atencional visual se acompaña generalmente de movimientos oculares, sin embargo también es posible realizar una orientación encubierta sin movimientos de los ojos, tal es el caso cuando se focaliza la observación de una escena "con el rabillo del ojo". Por otro lado, la orientación no es sólo un mecanismo reflejo o automático (reflejo de orientación), sino que también puede ser dirigida en forma voluntaria .4 Las estructuras del SNC que están principalmente involucradas en la integridad funcional del subsistema de orientación son: a nivel cortical la corteza parietal posterior y la corteza prefrontal especialmente del hemisferio derecho, a nivel subcortical el núcleo pulvinar del tálamo, y a nivel del tronco cerebral los colículos superiores.5 Investigaciones en individuos sanos durante tareas atencionales por medio de la 5 Investigaciones en individuos sanos utilizando la técnica TEP mientras los sujetos debían responder ante la presentación de estímulos especiales (letra objetivo “X”), en el campo visual izquierdo o derecho, mostraron que el núcleo pulvinar se activó en mayor grado cuando la letra objetivo se presentaba junto con estímulos distractores (letras G y Q), que cuando se presentaba en forma aislada. Estos resultados sugieren que el núcleo pulvinar participa de los mecanismos por los cuales los estímulos relevantes son "amplificados" y los estímulos irrelevantes son "filtrados". 4 El reflejo de orientación se presenta en animales y humanos. Consiste en una respuesta conductual y fisiológica (cambios viscerales y electroencefalográficos) ante estímulos novedosos que se presentan en el entorno del individuo. Constituye un cambio fásico del estado de alerta y el desplazamiento de los sistemas sensoperceptivos hacia la fuente del estímulo novedoso. Los tubérculos cuadrigéminos (colículos) del mesencéfalo son estructuras del SNC que reciben información visual y auditiva, participando de manera destacada en los mecanismos del reflejo de orientación. En los seres humanos, los colículos superiores se conectan con el núcleo pulvinar del tálamo y éste con la corteza parietal posterior, integrando el "subsistema atencional posterior". 3 La atención sostenida o "vigilancia" es el tipo de fenómeno atencional dependiente del subsistema de alerta. Entre los instrumentos de evaluación de este estado se puede mencionar el "Continuous Performance Test" (CPT), que mide el mantenimiento de la capacidad de responder ante la aparición de estímulos en un contexto de ausencia de refuerzos. 5 técnica TEP (Tomografía por Emisión de Positrones) mostraron que cuando la atención se desplaza al hemicampo visual izquierdo se activa solo la corteza parietal posterior derecha, cuando la atención se desplaza al hemicampo visual derecho se activan las cortezas parietales en forma bilateral. Se presume que la corteza parietal izquierda permite el desenganche atencional de objetos ubicados sólo en el hemicampo visual derecho, mientras que la corteza parietal derecha permitiría el desenganche de ambos hemicampos visuales, derecho e izquierdo. Pacientes con lesión en la corteza cerebral fronto-parietal derecha pueden desarrollar un cuadro denominado heminegligencia caracterizado por la incapacidad o dificultad para explorar la mitad del campo visual contrario a la lesión. Esto los lleva, por ejemplo, a dejar la comida que está en la parte izquierda del plato o a tropezar con objetos ubicados en el espacio extrapersonal inatendido. La inatención de la heminegligencia no se reduce a la modalidad sensorial visual, sino que se verifica también en la inatención a estímulos auditivos y somatosensoriales (en ocasiones los pacientes con heminegligencia asean sólo la mitad de su cuerpo).6 Pacientes con lesión en las áreas de la corteza de asociación temporo-parietal pueden presentar el trastorno denominado simultagnosia, que se caracteriza por una identificación normal de figuras en el campo visual cuando se presentan en forma sucesiva. No obstante, hay una incapacidad de identificar las figuras cuando se presentan en forma conjunta o superpuesta. Esto no depende del lado del espacio extrapersonal del paciente, sino de la incapacidad para integrar estímulos presentados en el mismo lado del espacio. 6 En pacientes que presentan síndrome de heminegligencia leve, asociado a lesión de la corteza frontal o parietal posterior, se puede comprobar el signo de extinción: Al presentar en forma sucesiva dos estímulos en los campos visuales izquierdo y derecho, los pacientes son capaces de identificarlos, pero cuando se presentan en forma simultánea, estas personas, frecuentemente, no son capaces de identificar el estímulo presentado en el lado contralateral a la lesión (generalmente en el hemisferio derecho). Se interpreta que el fenómeno de extinción resulta de la incapacidad del paciente de desplazar el foco de atención hacia el espacio contralateral cuando éste está centrado en el hemicampo ipsilateral. El fenómeno de extinción es independiente de la modalidad sensorial, ya que puede comprobarse en la identificación de objetos por el tacto. 6 2.3. Subsistema ejecutivo Se define como control ejecutivo a un conjunto de procesos que se manifiestan: 1. Cuando se intenta realizar una conducta dirigida a un fin, que requiere planificación y organización de la actividad. 2. Durante actividades no rutinarias en situaciones novedosas. 3. Ante demandas cambiantes o ante la necesidad de resolución de conflictos. Este subsistema hace referencia a los procesos que permiten el control voluntario de la atención, la utilización de la atención ante situaciones novedosas, la flexibilidad de cambio de objetivo atencional, la autorregulación del comportamiento, y al mantenimiento de un objetivo o meta pese a las interferencias. Las estructuras del SNC que están principalmente involucradas en la integridad funcional del subsistema de control ejecutivo son la corteza prefrontal (que incluye el área motora suplementaria y el campo ocular frontal), la corteza cingular anterior, estructuras subcorticales (ganglios de la base como el neoestriado, entre otras). Tanto la corteza frontal como la corteza cingular anterior reciben proyecciones dopaminérgicas provenientes del área tegmental central en el tronco cerebral. 2.3.1. El subsistema ejecutivo y la memoria de trabajo La memoria de trabajo utiliza este componente ejecutivo atencional para acceder, seleccionar y manipular información. Wagner y colaboradores (2001) han evidenciado que la corteza prefrontal lateral permite operaciones de repaso (rehearsal) sobre la información que se atiende. A su vez, en la activación de la corteza prefrontal lateral pueden observarse dos subcomponentes: 1. El componente de la corteza prefrontal ventrolateral es la que permitiría acceder a representaciones procedentes del cortex posterior y mantenerlas activas (generando un repaso superficial). 7 2. Luego, esa información que se sostiene puede ser seleccionada y manipulada a través de la corteza prefrontal dorsolateral (esto permite un repaso elaborado). Ver figura 2. 2.3.2. El subsistema ejecutivo y la inhibición de interferencias. Bush, Luu y Posner (2000) ponen de manifiesto que la corteza cingulada cumple funciones de supervisión del conflicto entre respuestas automáticas y acciones nuevas. También esta función tiene dos subcomponentes, que pueden localizarse neuro anatómicamente: 1) La corteza cingulada anterior dorsal resuelve interferencias de tipo cognitivo. Por ejemplo, inhibir la actividad automática de leer palabras que denominan colores, cuando la actividad que debe realizarse es decir el color de la tinta en que se encuentran impresas dichas palabras. Este tipo de tarea ocasiona cierta dificultad haciendo que el individuo tarde más tiempo en poder realizarla, que si solo tuviera que denominar los colores o solo tuviera que leer. También es más difícil está tarea de denominar el color de la tinta de palabras escritas de colores, que denominar el color de 8 la tinta si lo que estuviera escrito fueran solo no-palabras (por ejemplo conjuntos de XXXX). La demora se produce porque el individuo debe inhibir la tarea automática de leer y tiene que realizar, a velocidad, una tarea con la que no está familiarizado. La capacidad de control inhibitorio atencional provoca diferencias individuales, algunas personas harán más rápido y otras más lento este ejercicio. Esta demora se la llama efecto stroop (por el psicólogo Stroop que desarrolló el test) y podemos tener una medida objetivable de qué capacidad de control inhibitorio atencional tiene un individuo. Cuanto menos tarda en realizar la tarea de Stroop, mejor es este control voluntario sobre las respuestas automáticas. 2) Porotra parte, la corteza cingulada anterior ventral supervisa el conflicto, pero en este caso de tipo emocional. Por ejemplo, al realizar el control atencional sobre imágenes y palabras con carga emocional el individuo debe controlar las interferencias de tipo afectivo. Así como se mencionó la tarea Stroop cognitivo, hay otras tareas Stroop pero de tipo emocional. Por ejemplo, imagine que tiene que denominar los colores en las que están impresas palabras de las cuales muchas tienen significados que provocan una alta carga emocional para determinadas personas. Así, una persona con fobia social que debe denominar colores de palabras que dicen cosas como “humillación”, “vergüenza”, “burla”, etc., tendrá posiblemente efectos emocionales a partir de la lectura automática de estas palabras. Este tipo de contenidos ocasiona un conflicto de tipo emocional donde el subsistema ejecutivo atencional debe supervisar e inhibir dichas interferencias para poder continuar realizando la tarea de denominación de colores. Bush et al. (2000) muestran que la corteza cingulada anterior ventral se activa para inhibir este tipo de conflictos. También los mismos autores mostraron que las dos áreas (dorsal y ventral) se inhiben mutuamente dependiendo de la calidad de la tarea que deba realizar el individuo (sea ésta emocional o cognitiva). 9 2.3.3. Alteraciones de la red ejecutiva En la clínica neuropsicológica son centrales las alteraciones de la red ejecutiva en los “síndromes frontales” y en el “déficit de atención”, para poder explicar muchos aspectos de su sintomatología. El “síndrome frontal” se presenta en pacientes con lesiones frontales extensas. Los trastornos atencionales del síndrome frontal incluyen dificultad en el sostenimiento de la concentración, pérdida de la selectividad, distractibilidad e incapacidad para realizar conductas dirigidas hacia metas, en tanto que no pueden inhibir respuestas a estímulos irrelevantes. El trastorno por “déficit de atención” (con o sin hiperactividad) está relacionado con alteraciones de los sistemas de neurotransmisores moduladores que proyectan sobre la corteza prefrontal. Estos pacientes tienen dificultades para inhibir la interferencia de estímulos distractores lo que no les permite concentrarse en una tarea determinada. Esta dificultad se asocia frecuentemente con problemas de planificación y organización de sus actividades en que incurren estos pacientes. Las limitaciones que exhiben en el ámbito académico resultan de la inconstancia y el mayor esfuerzo cognitivo requerido para alcanzar logros. 10 3. Conclusiones La atención es un proceso psicológico que modula redes neurales del cerebro, organizando y seleccionando información tanto del medio exterior como de nuestros pensamientos y sensaciones internas. Es el principal modulador de otros sistemas como la percepción, la memoria, el lenguaje, etc. Sin atención es prácticamente imposible organizar la conducta. Las redes que constituyen la atención están distribuidas ampliamente en el encéfalo. Sin embargo, esto no implica que el cerebro funcione como un todo para sostener la función atencional. Por el contrario, cada nodo de la red procesa diferentes aspectos de la tarea y la red neural entera genera la función completa. Las redes atencionales controlan el procesamiento de la información interactuando y cooperando entre sí. Los tres subsistemas propuestos por Posner, aunque han sido descriptos por separado por una cuestión didáctica, funcionan en permanente interacción. Tal coordinación de los subcomponentes del sistema permite que la atención emerja en apariencia como un “fenómeno unitario”. Cada uno de los distintos aspectos de la atención puede requerir de la actividad de más de un subsistema atencional. En ocasiones los componentes de un subsistema atencional pueden dañarse de manera independiente, alterando algunos aspectos de la atención, no obstante la indemnidad funcional de los otros subsistemas pueden intentar compensar el déficit ocurrido. Muchos trastornos neurológicos, neuropsicológicos y psicopatológicos tienen como característica alguna alteración de este sistema complejo. Con su conocimiento tenemos una mayor probabilidad de obtener un mayor entendimiento de los mismos, y desarrollar técnicas terapéuticas para su abordaje. 11 4. Referencias bibliográficas Badgaiyan, R. D., y Posner, M. I. (1998). “Mapping cingulated cortex in response to selection and monitoring”, en Neuroimage, N° 7, pp. 255-260. Bodenhausen, G. V. 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