Ficha N 6 - Aprendizaje y memoria (vc)

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Neurofisiología II – Cát. 123 
Ficha de cátedra Nº 6 
Aprendizaje y memoria 
 
María Gabriela Sánchez Negrete 
 
 
 
 
 
 
 
Índice 
Síntesis del tema 2 
Tipos de memoria 2 
Bases neuroanatómicas de la memoria 7 
Esquema anatómico funcional hipotético para los procesos mnésicos 9 
Sistemas de memoria 9 
Alteraciones de la memoria 11 
Conclusiones 12 
Referencias bibliográficas 13 
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1. Síntesis del tema 
1.1. Conceptos de memoria, aprendizaje y plasticidad 
La memoria es un conjunto de procesos psicológicos por los cuales se incorpora, 
se consolida, se almacena y se recupera la información que es relevante para la conducta. 
En tanto estos no son observables directamente, la memoria y sus procesos se definen 
operacionalmente en base a situaciones y tareas en las cuales la conducta de los individuos 
exhibe cambios observables. 
Se define como aprendizaje al cambio de conducta que resulta de la experiencia 
del individuo. En consecuencia, la memoria puede ser definida operacionalmente como 
la persistencia del aprendizaje. 
Se define como plasticidad al conjunto de fenómenos de modificaciones 
funcionales y estructurales, transitorios y persistentes de la actividad y organización del 
sistema nervioso que son correlativos al aprendizaje y la memoria. Algunos fenómenos 
plásticos del SNC (especialmente fenómenos moleculares, cambios en los potenciales de 
membrana, y de conexiones sinápticas), pueden ser comunes a los distintos subtipos de 
memoria. Algunas estructuras del SNC, son particularmente críticas para los diferentes 
subtipos de memoria, por lo que se describirán en forma especial. 
 
1.2. Consolidación, almacenamiento y recuperación de la memoria 
Diferentes estructuras del SNC, son particularmente críticas para los diferentes 
subtipos de memoria, especialmente en la consolidación, almacenamiento y recuperación, 
por lo que se describirán en forma especial. 
En particular, la recuperación de la memoria no siempre es consciente, así sucede 
frente a instancias emocionales fuertes (trauma), o en la memorización de las actividades 
motoras (p.e. andar en bicicletas). Estas memorias de carácter inconsciente han sido 
denominadas “memoria emocional” y “memoria procedural” respectivamente. En 
contraposición a estas dos memorias, la “memoria declarativa” es la que opera con datos 
concretos (ver memoria a largo plazo). 
 
2. Tipos de memoria 
La memoria puede ser clasificada 1) según el curso temporal, y 2) según el 
contenido o naturaleza de la información memorizada. 
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2.1. Según el curso temporal 
2.1.1. Memoria sensorial 
Las memorias icónica (visual), ecoica (auditiva), etc. se caracterizan por una 
persistencia menor al segundo (generalmente centésimas de milisegundos). Se 
experimentan como la persistencia de la imagen sensorial aunque el estímulo haya sido 
suprimido. Aún no está del todo claro si éste es un fenómeno periférico (a nivel del 
receptor sensorial), central o ambos (periférico-central) que involucra también procesos 
atencionales. 
 
2.1.2. Memoria de corto plazo 
La información ingresada puede ser mantenida durante minutos y ser sostenida 
durante un tiempo mayor por acciones realizadas con esa información (p.e. repetición). 
Una variedad de memoria de corto plazo, denominada memoria de trabajo, consiste en el 
almacenamiento temporario de información para ser utilizada en una o más tareas 
simultáneamente, (p.e. cálculo aritmético, escritura, etc.). La información conservada en 
este almacenamiento transitorio se caracteriza por la modalidad de ingreso sensorial (p.e. 
fonológico en el caso de información verbal, espacial en el caso de información visual, o 
episódico en otras modalidades unitarias o combinadas). 
Uno de los posibles mecanismos neurofisiológicos que permite explicarla, es la 
existencia de una activación neuronal que mantiene la información en “circuitos 
reverberantes”. También ha sido sugerida una mayor eficacia de la transmisión sináptica 
como explicación de este fenómeno. Los neurotransmisores liberados pueden facilitar o 
inhibir sinapsis desde unos segundos hasta varios minutos. Así los recuerdos pueden 
llegar a durar desde varios minutos a semanas, pero terminarán desapareciendo si no se 
activan suficientemente los circuitos neuronales que subyacen. Sólo en el caso que estos 
circuitos se activen suficientemente, estos recuerdos se volverán más permanentes y se 
clasificarán como recuerdos a largo plazo. 
La memoria a corto o mediano plazo tiene como sustrato biológico los cambios 
químicos del terminal presináptico y/o de la membrana postsináptica. Estos cambios 
pueden durar desde unos pocos minutos a un par de semanas. Kandel demostró el 
mecanismo de la habituación en el caracol Aplysia y que, en consecuencia de la misma, 
desaparece la respuesta que se venía dando. Para que se de este fenómeno, el estímulo 
tiene que ser repetitivo e insignificante, por lo tanto, se deja de responder al mismo. 
También demostró que, si el estímulo es nocivo, en lugar de hacerse más débil la señal 
enviada a la neurona postsináptica (como en el caso de la habituación), la misma se va 
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haciendo progresivamente mayor, por lo tanto, el estímulo nocivo hace que la vía de la 
memoria quede facilitada durante días e incluso semanas lo que se denomina 
sensibilización. 
 La memoria a corto plazo tiene una capacidad limitada y temporaria. La 
información puede perderse por la entrada de nueva información, esto hace que sea una 
memoria muy sensible a los fenómenos de interferencia. 
 
 
2.1.3. Memoria de largo plazo 
La información que persiste durante días, meses, años es la memoria de largo 
plazo. Supone un proceso de consolidación de la información almacenada. En los seres 
humanos se pueden distinguir dos subtipos de memoria de largo plazo: la memoria 
declarativa (o explícita), que se evalúa por lo que el sujeto dice recordar, y la memoria 
no-declarativa (también conocida como implícita) que se evalúa por el comportamiento 
del sujeto, es decir la recuperación de la información almacenada se demuestra mediante 
una habilidad o un procedimiento. Dentro de la memoria declarativa pueden distinguirse 
dos variedades: la memoria episódica, o recuerdos de sucesos en el contexto de lugares y 
tiempos específicos, y la memoria semántica, o recuerdos de conocimiento general. En 
los seres no-humanos, sólo puede ser evaluada la memoria no-declarativa aunque existen 
algunos modelos experimentales de memoria episódica en no-humanos. 
La memoria de largo plazo, involucra nueva síntesis proteica, lo que permite, a su 
vez, la modificación de sinapsis o bien la generación de nuevas sinapsis. Entonces, 
cuando una información se almacena a largo plazo, se producen cambios en la 
conectividad sináptica llevándose a cabo un cambio morfológico/funcional cerebral. 
Los cambios estructurales sucedidos en las sinapsis son los que propiamente la 
distinguen de la memoria a corto plazo, ya que esta última involucra únicamente 
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cambios químicos temporarios que potencian o inhiben la conducción de señales 
nerviosas. 
La memoria a largo plazo tiene como sustrato biológico la potenciación a largo 
plazo (PLP). La misma es un mecanismo responsable de algunos cambios sinápticos que 
ocurren durante el aprendizaje. Ha sido demostrado que la PLP ocurre en las células CA3 
del hipocampo, pero también en otras áreas del cerebro. La PLP sigue la regla de Hebb, 
que establece que cuando una sinapsis es activada al mismo tiempo que la neurona 
postsináptica, esa sinapsis se reforzará. Es decir, cuando las sinapsis débiles y fuertes de 
una neurona se estimulan aproximadamente al mismo tiempo, las sinapsis débiles se 
refuerzan. La potenciación a largo plazo se produce entonces, por la asociación en tiempo 
de dos condiciones simultáneas: la activación de la sinapsis y la despolarización de la 
neurona postsináptica. En la misma intervienen:el receptor postsináptico NMDA (canal 
Ca2+ dependiente del neurotransmisor y del voltaje), que se une al neurotransmisor 
glutamato, y permite la entrada de iones de Ca2+ luego de haber expulsado al ion magnesio 
(Mg2+). Y, receptores no NMDA, que permiten la despolarización de la membrana 
postsináptica lo que permite a su vez, la expulsión del Mg2+ del receptor NMDA. De esta 
forma la neurona despolarizada y en presencia de glutamato, abre los canales NMDA, 
permitiendo que el Ca2+ entre a la espina dendrítica. El Ca2+ por su parte, activa enzimas, 
y estimula la producción del gas óxido nítrico. Este gas viaja de la post-sinapsis a la pre- 
sinapsis y facilita la liberación de más glutamato. 
 
2.2. Según la naturaleza de la información 
2.2.1. Memoria perceptual 
Existen varias formas de memoria perceptual. Una de estas formas, la facilitación 
sensorial o "priming", es considerado una forma de aprendizaje perceptual por el cual el 
reconocimiento es facilitado por la presentación previa de estímulos (aunque no exista la 
consigna explícita del aprendizaje). 
 
2.2.2. Memoria estímulo-respuesta 
El aprendizaje no asociativo incluye los fenómenos de habituación (disminución 
de la respuesta por presentación repetida del estímulo) y sensibilización (aumento de la 
respuesta por presentación previa de un estímulo nocivo). El aprendizaje asociativo, 
incluye las contingencias entre estímulos y respuestas en sus modalidades de 
condicionamiento clásico (Pavlov) y condicionamiento instrumental (Skinner). 
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2.2.3. Memoria motora 
Se pueden distinguir varias formas de memoria motora: Las llamadas destrezas, 
son un conjunto de habilidades adquiridas (habilidades deportivas, artesanales, artísticas, 
etc.). Las denominadas praxias, constituyen formas adquiridas de comportamiento de 
menor o mayor complejidad que se expresan en el rostro, las extremidades o el uso y 
manipulación de objetos (p.e. praxias del vestir, praxias constructivas). 
 
2.2.4. Memoria relacional 
Un modelo experimental de memoria relacional en animales no humanos es la 
memoria espacial que se observa en aves y mamíferos. En los humanos la memoria 
relacional se extiende a las formas de memoria declarativa, episódica y semántica, antes 
mencionadas. 
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3. Bases neuroanatómicas de la memoria 
Una gran fuente de información al respecto son las observaciones realizadas en 
lesiones experimentales, la estimulación y registro de actividad eléctrica en animales, 
evaluaciones de pacientes con lesiones cerebrales y estudios neurofisiológicos no 
invasivos en sujetos humanos sanos (tomografía de emisión de positrones (TEP), 
resonancia magnética nuclear funcional (RMN). De este modo, se recaban evidencias 
acerca de qué estructuras del SNC son especialmente necesarias para determinados tipos 
de memoria. 
 
 
3.1. Lóbulo temporal 
En la porción medial del lóbulo temporal se encuentran de adentro hacia afuera el 
hipocampo, la corteza rinal (ento y pararrinal), y la corteza parahipocámpica. Estas 
estructuras reciben conexiones desde la corteza de asociación y proyectan hacia el 
diencéfalo. Se considera que este circuito es fundamental para la consolidación de la 
memoria de relaciones. Las lesiones de estas estructuras determinan el cuadro de amnesia 
anterógrada en humanos, caracterizado por defectos de la memoria declarativa con 
conservación de la memoria no-declarativa. En animales este tipo de lesión produce 
defectos en el aprendizaje de relaciones espaciales (laberintos en ratas) y entre objetos 
(aprendizaje diferido en primates), pero no de la adquisición de formas de 
condicionamiento clásico o instrumental. Tareas de recuerdo de listas de palabras en 
sujetos normales exhiben activación del lóbulo temporal medial en registro con TEP. 
Se considera que la porción lateral del lóbulo temporal, (la parte inferior es un 
área de asociación visual que recibe conexiones de la corteza visual del lóbulo occipital) 
es un circuito que participa de los procesos de memoria de tipo perceptual. En humanos 
y en primates, la lesión de esta área determina dificultades en la discriminación de objetos. 
Registros (TEP en humanos y de actividad eléctrica en primates) demuestran que esta 
área se activa selectivamente en relación a tareas de aprendizaje de discriminación visual. 
 
3.2. Lóbulo frontal 
 
El lóbulo frontal participa especialmente en la memoria de trabajo. En la memoria 
declarativa, las funciones ejecutivas correlativas a la actividad del lóbulo prefrontal, 
intervienen en los procesos de estrategias de almacenamiento y recuperación de la 
información. 
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3.3. Lóbulo parietal 
 
El lóbulo parietal participa de procesos atribuidos tanto: a) al sistema de memoria 
explícita, b) al sitio de almacenamiento de información semántica (p.e. 
procesamiento de números y operaciones aritméticas y geométricas), c) como al 
sistema de memoria implícita (p.e. praxias motoras, ideomotoras, constructivas, etc.). 
 
3.4. Estructuras diencefálicas 
El lóbulo temporal medial tiene conexiones con núcleos talámicos (núcleo 
anterior) e hipotalámicos (tubérculos mamilares), formando circuitos de interconexión. 
Las alteraciones de memoria provocadas por lesiones en estos núcleos son semejantes a 
las provocadas por lesiones del lóbulo temporal medial (amnesia anterógrada). 
 
3.5. Estructuras del sistema límbico 
Correspondiente al sistema límbico, la amígdala es una estructura que participa en 
el control de respuestas emocionales provocadas por estímulos aversivos. El aprendizaje 
de estas respuestas ante estímulos neutros constituye el condicionamiento emocional. 
Experimentalmente se demuestra que este tipo de aprendizaje requiere la indemnidad de 
la amígdala y es independiente de lesiones de la neocorteza. 
 
3.6. Cerebelo 
El cerebelo recibe conexiones de diferentes sistemas sensoriales y proyecta hacia 
núcleos de control del movimiento. Varios mecanismos reflejos son, de esta manera, 
controlados por la actividad del cerebelo. Se ha demostrado que ésta estructura participa 
también del control de varios tipos de condicionamiento clásico. Tal es el caso del 
condicionamiento del parpadeo por el cual un estímulo neutro (p.e. un tono) se asocia a 
un estímulo incondicionado (p.e. una corriente de aire sobre el ojo). 
 
3.7. Estructuras del tallo cerebral 
Varios mecanismos de memoria son modulados por los sistemas de 
neurotransmisión originados en el tallo cerebral. Los sistemas colinérgicos y 
dopaminérgicos, originados en la formación reticulada, tienen un rol fundamental en la 
regulación de los procesos mnésicos. 
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4. Esquema anatómico funcional hipotético para los procesos mnésicos 
Distintas modalidades de memoria (declarativa y no declarativa) existen 
simultáneamente y convergen en la conducta en formas mixtas. 
Los procesos de memoria de tipo no declarativa se relacionan con la actividad de 
los sistemas sensitivo-motores correspondientes, tanto corticales como subcorticales. Los 
procesos de memoria de tipo declarativa se basan en relaciones, ya sea de sucesos según 
su organización temporal y espacial (memoria episódica), como conceptual (memoria 
semántica). Los procesos de consolidación de la memoria declarativa requieren de la 
indemnidad de los circuitos neurales provenientes de: a) la corteza de asociación, b) 
corteza rinal y parahipocámpica, c) hipocampo, hipotálamo (tubérculos mamilares vía 
fórnix) y d) tálamo (núcleo anterior). 
El contenido emocional y motivacional de los recuerdos se relacionan con las 
estructuras del sistema límbico correspondientes (amígdala y el haz procencefálico 
medial). Varios sistemas moduladores del tronco cerebral modifican los procesos de 
aprendizaje y recuperación de la información. 
 
5. Sistemas de memoria 
La existencia de distintos sistemas de memoria se infiere de la relativa 
independencia entre los distintos tipos de memoria, por las diferentes estructurasdel SNC 
con los cuales estos tipos de memoria se encuentran relacionados y los diferentes 
mecanismos de neurotransmisión involucrados. Lo anteriormente expuesto, lleva a 
considerar a la memoria no como una función única sino como un complejo formado por 
diferentes subsistemas. 
Esquemáticamente se diferencian especialmente, el sistema de memoria explícita, 
declarativa y el de memoria implícita, no declarativa. Dentro de la memoria 
declarativa, a su vez, pueden identificarse el subsistema de memoria episódica y el de 
memoria semántica. Existen controversias, aún, sobre el grado de independencia de 
estos diferentes sistemas de memoria. 
 
6. Sistemas moduladores de la memoria 
Si bien la información siempre ingresa al cerebro desde el medio externo a través 
de las áreas sensoriales primarias, el procesamiento posterior varía de acuerdo al tipo de 
contenido. Estas áreas primarias se ocupan de procesar las características básicas de los 
estímulos percibidos (forma, color, intensidad), luego ocurre un procesamiento más 
complejo dentro de las áreas de asociación unimodales (visual, auditiva, sensorial, 
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olfativa, gustativa) y multimodales. En estas últimas, se integra información que permite 
percibir a los objetos como totalidades e integrar esta información con información 
previa. Esta información se fijará como engrama de memoria, si se activa en simultáneo 
el sistema motivacional. 
Dentro de las estructuras que participan en la fijación de la memoria se encuentran: 
la formación reticular, el septum (tálamo), la amígdala, el hipocampo y algunos núcleos 
hipotalámicos. Este circuito motivacional, está modulado por mediadores tales como: la 
acetilcolina, la noradrenalina y hormonas como la adrenocorticotrofina (ACTH) y la 
vasopresina. Se sabe que este circuito recibe proyecciones colinérgicas procedente del 
núcleo basal de Meynert que proyecta sus axones hasta la neocorteza y también desde el 
septum hasta el hipocampo. A su vez, este circuito recibe inputs de noradrenalina 
proveniente del Locus coerulus y β- endorfinas desde el hipotálamo. Estos mediadores 
químicos participan entonces en el proceso de fijación de la memoria. 
Por otra parte, hormonas como la ACTH y vasopresina tienen una influencia 
indirecta al actuar sobre los núcleos de la formación reticular. 
También se sabe que una determinada conducta puede reforzarse cuando se 
activan núcleos de neuronas dopaminérgicas ubicados en el cerebro medio o mesencéfalo 
como son: la sustancia nigra o negra y el área tegmental ventral. Del área tegmental 
ventral surgen dos sistemas: el mesolímbico, que proyecta a la amígdala, septum lateral, 
núcleo basal, el hipocampo y el núcleo acumbens, y el sistema mesocortical, que proyecta 
sus axones a la corteza prefrontal, corteza límbica, hipocampo y otras cortezas 
asociativas. 
Es decir, los axones de estas neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral 
se proyectan ampliamente llegando a diversas estructuras nerviosas y específicamente al 
núcleo accumbens, a la corteza prefrontal y a la amígdala. La estimulación dopaminérgica 
del núcleo accumbens cumple un rol fundamental en el reforzamiento del consumo de 
anfetaminas, cocaína y otros estímulos apetitivos. La corteza prefrontal participa en el 
reforzamiento de una conducta cuando determina que dicha conducta lleva al individuo 
más cerca de su meta. Además, si bien la amígdala participa en las respuestas emocionales 
también lo hace en el reforzamiento. En síntesis, la dopamina funciona más como un 
neuromodulador que como un neurotransmisor y tiene un rol facilitador de la 
potenciación a largo plazo y en consecuencia fortalece la sinapsis. 
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7. Alteraciones de la memoria 
7.1. Amnesias 
Las amnesias son los cuadros de disminución marcada de la memoria que pueden 
producirse de forma aislada (amnesias “disociadas”) o asociadas a otros defectos 
cognitivos (p.e. en la demencia o cuadros confusionales como el síndrome de Korsakoff). 
Existen tres tipos fundamentales de amnesias según el contenido de información 
no recuperable de la memoria de largo plazo: a) la amnesia anterógrada es la dificultad 
o incapacidad para consolidar en el largo plazo información almacenada en el corto plazo, 
con conservación de la memoria de corto plazo y de la memoria de largo plazo anterior a 
la ocurrencia de la causa que la produjo; b) la amnesia retrógrada es la dificultad o 
incapacidad para recuperar información almacenada en el largo plazo; y c) la amnesia 
global es la combinación de ambas formas. 
Estos tipos de amnesia suelen combinarse de diferente manera en los distintos 
cuadros clínicos, por ejemplo: la amnesia postraumática y la amnesia global transitoria 
son trastornos combinados de tipo anterógrada y retrógrada que afectan en forma 
transitoria. Las amnesias persistentes por lesión del lóbulo temporal medial o del 
diencéfalo son trastornos persistentes de tipo fundamentalmente anterógrado con cierto 
déficit de tipo retrógrado. 
Ha sido demostrada la importancia del hipocampo en el almacenamiento de nueva 
información declarativa, episódica y verbal. Personas con lesiones en estas estructuras 
pierden la capacidad para guardar nuevos recuerdos verbales, pero dichas lesiones no 
afectan tan significativamente la información almacenada con anterioridad a la lesión. A 
su vez, ha sido demostrado que lesiones talámicas pueden dar lugar a una amnesia 
retrógrada sin originar una amnesia anterógrada en sí. Por otra parte, muchas personas 
con lesiones en el hipocampo, presentan cierto grado de amnesia retrógrada, lo que 
implica que ambos tipos de amnesias están parcialmente relacionados. 
 
7.2. Dismnesias 
Existen varios trastornos de la memoria caracterizado por la recuperación 
distorsionada o inoportuna de la información. Los recuerdos intrusivos son trastornos que 
se presentan en ciertos cuadros de ansiedad, depresión o de “estrés post traumático”. 
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7.3. Hipermnesia 
Cuadros de aumento de la magnitud de la memoria de corto plazo con facilidad 
para la consolidación y recuperación del largo plazo. Se asocian, muchas veces, con 
sinestesias y suelen ser trastornos poco frecuentes que afectan también otras funciones 
mentales como el lenguaje y pensamiento. 
 
7.4. Crisis mnésicas 
Equivalentes no convulsivos de hiperactividad epileptiforme de la corteza cerebral 
focalizada en áreas relacionadas con las funciones mnésicas producen diversos tipos de 
crisis (p.e. escenas vívidas transitorias de eventos pasados, fenómenos de “ya visto”). 
 
8. Conclusiones 
La unidad del sistema nervioso, la neurona, tiene entre sus propiedades la 
plasticidad. La red neural, con su elevado número de neuronas, mecanismos, estructuras, 
interconexiones, sistemas, etc. no “agrega” sino que potencia las capacidades plásticas 
del sistema nervioso, de manera de hacer del aprendizaje y la memoria recursos que han 
permitido a los organismos salir de los automatismos o patrones conductuales 
rudimentarios de las formas ancestrales de seres vivientes. 
No obstante, a pesar de que los cambios en la filogenia hayan constituido 
escalones cualitativos en la evolución –especialmente en lo que respecta a la cognición, 
afectividad, aprendizaje y memoria–, el principio de “continuidad” entre las especies 
vivientes, no sólo continúa siendo una realidad generalizada, sino que sirve para la 
exploración de las neurociencias de la cognición y la conducta, especialmente en lo que 
hace al aprendizaje y la memoria. 
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Referencias bibliográficas 
 
 
Álvarez -González, M. A, Trápaga-Ortega, M. (2005). Principios de Neurociencias para 
Psicólogos. Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina: Ed. Paidós. 
 
Brusco, I. (2018). Salud Mental y Cerebro. CABA, Argentina: Ed. Akadia 
 
 
Carlson, N. (1996) Fundamentos de Psicología Fisiológica (3º edición). D. F, México: 
Ed. Prentice-Hall Hispanoamericana 
 
Guyton, A. C., Hall, J. E.(2011). Tratado de Fisiología Médica. (12º edición). 
Barcelona, España: Ed. Elsevier. 
 
 
Kandel, E. R. (2001). The molecular biology of memory storage: A dialogue between 
genes and synapses. Science, 294, 1030-1040. 
 
Purves, D.; Augustine, Fitzpatrick, Hall LaMatia, White. (2010). Neurociencia (3º ed). 
Buenos Aires, Argentina: Ed. Panamericana 
	Índice
	1. Síntesis del tema
	1.2. Consolidación, almacenamiento y recuperación de la memoria
	2. Tipos de memoria
	2.1. Según el curso temporal
	2.1.2. Memoria de corto plazo
	2.1.3. Memoria de largo plazo
	2.2. Según la naturaleza de la información
	2.2.2. Memoria estímulo-respuesta
	2.2.3. Memoria motora
	2.2.4. Memoria relacional
	3. Bases neuroanatómicas de la memoria
	3.1. Lóbulo temporal
	3.2. Lóbulo frontal
	3.3. Lóbulo parietal
	3.4. Estructuras diencefálicas
	3.5. Estructuras del sistema límbico
	3.6. Cerebelo
	3.7. Estructuras del tallo cerebral
	4. Esquema anatómico funcional hipotético para los procesos mnésicos
	5. Sistemas de memoria
	6. Sistemas moduladores de la memoria
	7. Alteraciones de la memoria
	7.2. Dismnesias
	7.3. Hipermnesia
	7.4. Crisis mnésicas
	8. Conclusiones
	Referencias bibliográficas