Ficha N 7 - Procesos emocionales

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Neurofisiología II – Cát. 123
Ficha de cátedra Nº 7
Procesos emocionales
Viviana Mandich y Jorge Mario Andreau
Índice
Síntesis del tema 2
La activación del sistema nervioso autónomo 4
Emociones y expresiones faciales 4
Reseña histórica de las teorías de los procesos emocionales 6
Tipos de procesos emocionales 13
Control nervioso de los procesos emocionales 15
El Síndrome de “Klúver Bucy” 27
Conclusiones 29
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https://docs.google.com/document/d/16v9FaHGYqayDMTNQArN8WQNIN-CJ3XkZ/edit#heading=h.gjdgxs
https://docs.google.com/document/d/16v9FaHGYqayDMTNQArN8WQNIN-CJ3XkZ/edit#heading=h.gjdgxs
https://docs.google.com/document/d/16v9FaHGYqayDMTNQArN8WQNIN-CJ3XkZ/edit#heading=h.2et92p0
https://docs.google.com/document/d/16v9FaHGYqayDMTNQArN8WQNIN-CJ3XkZ/edit#heading=h.tyjcwt
1. Síntesis del tema
1.1. Concepto de procesos emocionales
Ante situaciones determinadas, los seres humanos y otras especies, presentan
estados transitorios que se caracterizan por la combinación de expresión conductual,
activación fisiológica y experiencias subjetivas. Las expresiones emocionales consisten
en conductas específicas más o menos estereotipadas (p.e. agitación, risa, llanto). La
activación fisiológica consiste en cambios fisiológicos mediados por el sistema nervioso
autónomo y el sistema neuro-endócrino-hormonal sobre efectores viscerales, órganos
encargados de generar esta activación fisiológica que se pueden observar, por ejemplo,
como taquicardia, rubor, suspiro, etc. Las experiencias subjetivas, o también llamados
“estados afectivos”, pueden ser verbalizables o expresadas a través del arte por los seres
humanos (aunque también inferidos de las actitudes y conductas que realizan los
animales). Son procesos subjetivos resultantes de la combinación de la percepción del
propio estado de activación fisiológica e ideaciones vinculadas (por ejemplo,
evaluaciones cognitivas respecto del sujeto y el contexto, así como también estilos y
formas de afrontamiento).
Los procesos emocionales son, además, formas de comunicación
intraespecíficas (por expresión y reconocimiento de comportamientos emocionales en
una misma especie), e interespecífica, tanto para desencadenar conductas de defensa o
huída, como en el contexto del comportamiento de predación (p.e. provocar el estado de
“freezing” o congelación en la presa). En otras palabras, la expresión y el
reconocimiento emocional, tanto por sus componentes conductuales como fisiológicos,
constituyen formas de comunicación tanto dentro de una misma especie como entre
especies distintas, de manera que inducen formas de comportamiento en los individuos
que las perciben.
Evidencias de la etnopsicología y de la psicología del desarrollo sugieren que los
estados emocionales están relacionados con mecanismos adaptativos innatos adquiridos
por selección natural. En humanos de diferentes culturas (y sin relaciones culturales
entre ellas), se han constatado analogías tanto en la expresión como en el
reconocimiento emocional según la mímica o la gestualidad. Varios estados
emocionales son evidentes en las crías de seres humanos y otras especies, en estadíos en
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los que no es posible que puedan haber resultado del aprendizaje –considerándolos, al
menos en parte, de carácter innato.
Aunque los estudios en primates no humanos revelan la existencia de gestos
análogos a los de los humanos en situaciones emocionales específicas, la menor
cantidad de músculos faciales y su menor índice de inervación hacen que las
expresiones faciales de los no humanos sean más reducidas. Sin embargo, algunos
autores enfatizan el rol “para-lingüístico” de las expresiones faciales o la utilización de
las expresiones faciales según el contexto social (p.e. la expresión de desagrado ante
determinados estímulos se observa en algunos casos sólo en compañía de otros
individuos).
1.2. Significado funcional del comportamiento emocional
Como los procesos emocionales suelen suceder ante eventos o situaciones
consideradas desencadenantes, se ha hecho aparente el carácter reactivo de muchos de
ellos, por lo que es común que sean denominados "respuestas emocionales". Sin
embargo, existen evidencias de que los estados emocionales no ocurren sólo en forma
reactiva, sino que pueden presentarse en forma espontánea o "activa", especialmente
cuando se asocian a comportamientos motivacionales (p.e. la predación - alimentación,
o la actividad sexual). En realidad, resulta difícil separar los estados emocionales de los
comportamientos motivacionales. De esta forma, resulta más razonable considerar a los
procesos emocionales como “estados metaestables” transitorios y distintos del estado
“homeostático” en reposo, por los cuales los individuos se movilizan activamente para
asegurar su supervivencia o la de la especie.
Los procesos emocionales son capaces también de presentar cambios
persistentes o "plasticidad" (como se verá en el caso del "condicionamiento
emocional”), pero que en mamíferos superiores, tales como los seres humanos, les
posibilitan desprenderse del carácter fatal de las conductas estereotipadas innatas, y
trascender a los automatismos que los harían inviables en una comunidad en las cuales
existen pautas de convivencia y cordialidad.
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2. La Activación del sistema nervioso autónomo
La investigación del papel del sistema nervioso autónomo en la emoción se ha
concentrado en el grado por el cual pautas concretas de actividad del sistema nervioso
autónomo se relacionan con emociones concretas. En general, las emociones se
expresan tanto a través de cambios fisiológicos como de respuestas motoras
estereotipadas, sobre todo de los músculos faciales. Estas respuestas acompañan a las
experiencias subjetivas que no se describen fácilmente, pero que son muy similares en
todas las culturas humanas.
Los resultados experimentales indican que la especificidad de las reacciones del
sistema nervioso autónomo está en algún punto entre los extremos de la especificidad
total y la generalidad total. Existen muchas pruebas de que no todas las emociones se
relacionan con el mismo patrón de actividad del sistema nervioso autónomo, sin
embargo no existen suficientes datos para defender el punto de vista de que cada
emoción se caracteriza por un patrón diferente de actividad del sistema nervioso
autónomo.
3. Emociones y expresiones faciales
Eckman y colaboradores comenzaron en la década de los años 1960 analizando
cientos de películas y fotografías de personas que experimentan diferentes emociones
reales. A pesar de la afirmación de Darwin de que las personas de todas partes del
mundo muestran expresiones faciales parecidas, en general se pensaba que las
expresiones faciales se aprendían y variaban en función de la cultura. Posteriormente,
en varios estudios empíricos, se mostró que personas de diferentes culturas
efectivamente realizan expresiones faciales parecidas en situaciones parecidas, y que
pueden identificar correctamente el significado emocional de las expresiones faciales
que presentan personas de otras culturas.
Eckman y Friese llegaron a la conclusión de que la expresión facial de las seis
emociones que figuran a continuación son primarias: sorpresa, enfado, tristeza, asco,
miedo, felicidad. Los autores concluyeron así que todas las demás expresiones faciales
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de emociones genuinas se componen de mezclas predecibles de las seis emociones
primarias. Siguiendo esta línea, consideraron también que además de que la expresión
facial de las emociones revelaba que además de constituir “estados emocionales”, la
secuencia de cambios que se producen en la expresión facial revelan que las emociones
ocurren como “procesos”, en tanto se comprueben modificaciones en la sucesión de
fenómenos emocionales en el corto plazo. La hipótesis de que las expresiones faciales
influyen en la experiencia emocional se denomina hipótesis de la retroalimentación
facial.
Debido a que podemos ejercer control voluntario sobre nuestros músculos
faciales,es posible inhibir expresiones faciales verdaderas y sustituirlas por expresiones
falsas. Hay muchas razones para decidir mostrar una expresión facial falsa. Algunas de
ellas son positivas y algunas negativas. Existen dos formas de distinguir las emociones
verdaderas de las falsas. En primer lugar, hay microexpresiones de la emoción real que a
menudo se manifiestan a la vez que la expresión falsa. Estas microexpresiones duran
solo alrededor de 0.05 segundos. En segundo lugar, a menudo existen diferencias sutiles
entre las expresiones faciales genuinas y las falsas.
La diferencia más estudiada fue la sonrisa real versus la ficticia. La sonrisa de
placer contrae 2 músculos faciales, el orbicular, que rodea el ojo y tira de la piel de las
mejillas y la frente hacia el globo ocular, y el cigomático mayor, que tira de la
comisuras de los labios hacia arriba. Según Duchene, el cigomático mayor puede
controlarse voluntariamente, mientras que el orbicular normalmente se contrae solo por
un placer verdadero. Por tanto, la inactividad del orbicular del ojo durante la sonrisa
descubre al falso amigo.
El estudio de la emoción en pacientes con lesiones corticales ha llevado a dos
descubrimientos principales: en primer lugar, que la corteza frontal desempeña un papel
importante en la emoción, siendo que uno de los efectos de la lobotomía prefrontal es
un embotamiento emocional general, que consternaba a la familia y amigos de muchos
pacientes lobotomizados; en segundo lugar, que hay una tendencia general, a pensar que
la corteza del hemisferio derecho desempeña un papel más importante en la emoción
que la corteza del hemisferio izquierdo. Es importante reconocer que la intervención de
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la corteza en la emoción depende de la manifestación concreta de la emoción de que se
trate, las áreas de la corteza que controlan la percepción de la emoción son diferentes de
las que controlan la expresión de las emociones.
Figura 1. Ilustraciones del libro de Charles Darwin “La expresión de las emociones
en los animales y el hombre”. (A) miedo / terror; (B) ira / espanto / horror.
4. Reseña histórica de las teorías de los procesos emocionales
Tabla 1. Reseña histórica de la biopsicología de las emociones.
Año Autores Investigaciones, escritos, etc.
1872 Darwin “La Expresión de las Emociones en los Animales y en el Hombre”
1884 James y Lange Primera teoría fisiológica de las emociones
1928 Cannon y Bard Segunda teoría fisiológica de las emociones
1928 Bard Integración de los cambios emocionales
19.. Hess Integración de la conducta emocional
1937 Papez Sistema límbico y comportamiento emocional
1939 Klüver y Bucy Síndrome con componentes emocionales por lesión
1960s P. Eckman Expresión facial de las emociones
1954 Karl Pribram Lesiones en la amígdala primates no humanos
1960s Schacter Teoría cognitiva de las emociones
1960s Damasio Hipótesis del marcador somático
1987 Le Deux Mecanismos nerviosos del miedo condicionado
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4.1. Teoría de Charles Darwin de la evolución de las emociones
El primer acontecimiento importante en el estudio de la biopsicología de las
emociones fue la publicación en 1872 de su libro “La Expresión de las Emociones en el
Hombre y los Animales”, en el que Darwin sostenía que determinadas respuestas
emocionales, tales como las expresiones faciales humanas, tenían tendencia a ir
acompañadas de los mismos estados emocionales en todos los miembros de una especie.
Charles Darwin señaló además las claras semejanzas existentes en el comportamiento
emocional entre especies diferentes, postulando su continuidad interespecies por presión
de selección para asegurar la supervivencia.
Darwin consideraba que la expresión de las emociones, como de las otras
conductas, era el resultado de la evolución, por lo tanto, trató de comprenderlas
comparándolas entre diferentes especies. A partir de estas comparaciones entre
especies, elaboró una teoría de la evolución de la expresión emocional que se componía
de tres ideas principales:
1) Que las expresiones de la emoción evolucionan a partir de conductas que
indican lo que probablemente el animal vaya a hacer a continuación.
2) Que si las señales que proporcionan dichas conductas son beneficiosas para el
animal que las muestra, evolucionarán de forma que aumentará su función
comunicativa, y puede que su función original se pierda.
3) Que los mensajes opuestos a menudo se indican por movimientos y posturas
opuestas.
La explicación de la teoría de Darwin de las manifestaciones de amenaza
consistía en lo siguiente: enfrentarse con los enemigos, alzarse y exponer las propias
armas, constituían los componentes de las primeras fases de ataque o de lucha. Pero una
vez que los enemigos empezaron a reconocer estas conductas como señales de una
agresión inminente, los atacantes que podían comunicar su agresividad de forma más
efectiva, e intimidar a sus víctimas sin luchar realmente, obtenían una ventaja de
supervivencia. Como resultado, evolucionaron las manifestaciones elaboradas de
amenaza y disminuyó el combate real.
Para lograr su máxima efectividad, las señales de agresividad y sumisión deben
distinguirse claramente, por lo tanto, tendieron a evolucionar en direcciones opuestas.
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4.2. Primeras teorías fisiológicas de las emociones
La historia clásica del estudio de las emociones hace referencia a dos teorías que
de manera independiente fueron propuestas como la primera “teoría fisiológica de las
emociones”: William James, en 1884, y Carl Lange, en 1887, propusieron que en la
experiencia emocional juega un papel especial la percepción del estado de activación
fisiológica. Formas esquemáticas de referirse a esta teoría -por el cual la reacción
emocional desencadena primariamente la activación fisiológica, la cual al ser
reconocida por los sistemas sensoriales produce el estado subjetivo emocional., pueden
ser resumidas en las frases: "estamos tristes porque lloramos", o “de la expresión
emocional al sentimiento emocional”.
En 1928, Walter Cannon propone un modelo diferente por el cual la expresión
emocional es independiente de la percepción sensitiva corporal y que ambas,
experiencia y expresión emocional ("lloramos y estamos tristes" según el esquema)
resultan de la actividad nerviosa superior inmediata al estímulo desencadenante. Existen
evidencias que apoyan (aunque parcialmente), ambas hipótesis: Pacientes con lesión de
médula espinal (incapacitados para percibir el estado de activación corporal por "de-
aferentación"), dicen experimentar estados emocionales con diferente calidad e
intensidad respecto de sujetos sanos. Por otro lado, animales privados de aferencias
sensoriales, son capaces de presentar comportamientos de expresión emocional. Walter
Cannon argumentó que en las conductas emocionales la actividad intensa de la división
simpática prepara al animal para utilizar totalmente los recursos metabólicos y de otro
tipo para las emergencias. Por el contrario, la actividad de la división parasimpática del
sistema nervioso autónomo promueve un aumento de las reservas metabólicas. Cannon
sugirió además que la oposición natural del gasto y el almacenamiento de recursos se
expresa en una oposición paralela de las emociones asociadas con estos diferentes
estados fisiológicos.
En 1928 Phillip Bard comunicó los resultados de una serie de experimentos que
señalaron al hipotálamo como el centro exacto de la coordinación de los componentes
autónomos y somáticos de la conducta emocional. Bard extirpó ambos hemisferios en
una serie de gatos. Cuando la anestesia quirúrgica se había terminado los animales se
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comportaron como si estuvieran muy enojados. Esta conducta se desarrolló
espontáneamente e incluyó las correlaciones autónomas habituales de esta emoción,
aumento de la presión arterial y la frecuencia cardíaca, dilatación de las pupilas y
erección de los pelos sobre el dorso y la cola. Esta conducta fue denominada “rabia
fingida” o “falsa rabia”, porque no tenía ningún blanco obvio,al contrario de la rabia
mostrada por un gato normal. Bard mostró que se obtenía una respuesta completa de
rabia mientras el hipotálamo caudal estuviera intacto. Sin embargo, no se pudo obtener
la rabia fingida cuando se seccionaba el encéfalo en la unión del hipotálamo y el
mesencéfalo, aunque se seguían observando algunos componentes incoordinados de la
respuesta. Bard sugirió que mientras la experiencia subjetiva de la emoción podría
depender de una corteza cerebral intacta, la conducta emocional coordinada no depende
necesariamente de los procesos corticales. Este autor destacó que las conductas
emocionales a menudo están dirigidas hacia la autopreservación y que las emociones
son compartidas por muchas especies de vertebrados. La prevalencia de las emociones
entre distintos animales implica la participación de partes filogenéticamente más
antiguas del sistema nervioso. Basándose en la observación, Bard llegó a la conclusión
de que el hipotálamo es esencial para la expresión de respuestas agresivas, y que la
función de la corteza cerebral es inhibir y dirigir estas respuestas.
Según la teoría propuesta por ambos autores, conocida como la teoría de
Cannon-Bard, los estímulos emocionales tienen dos efectos excitatorios independientes:
provocan tanto el sentimiento de emoción en el cerebro como la expresión de la
emoción en los sistemas nerviosos autónomo y somático. Por consiguiente, la teoría de
Cannon-Bard, a diferencia de la teoría de James Lange, considera que la experiencia
emocional y la expresión emocional son procesos paralelos, que no guardan una
relación causal directa. "Lloramos y estamos tristes" (según el esquema) resultan de la
actividad nerviosa superior inmediata al estímulo desencadenante.
Las teorías de James - Lange y de Cannon - Bard hacen diferentes predicciones
sobre el papel de la retroalimentación de la actividad de los sistemas nerviosos somático
y autónomo en la experiencia emocional. Según la teoría de James y Lange, la
experiencia emocional depende totalmente de la retroalimentación de la actividad de los
sistemas nerviosos autónomo y somático; según la teoría de Cannon-Bard, la
experiencia emocional es totalmente independiente de dicha retroalimentación. Cannon
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argumentó que la actividad intensa de la división simpática prepara al animal para
utilizar totalmente los recursos metabólicos y de otro tipo para las emergencias. Por el
contrario, la actividad de la división parasimpática del sistema nervioso autónomo
promueve un aumento de las reservas metabólicas. Cannon sugirió además que la
oposición natural del gasto y el almacenamiento de recursos se refleja en una oposición
paralela de las emociones asociadas con estos diferentes estados fisiológicos. Se ha
demostrado que estas dos posturas extremas son incorrectas. Por un lado, para que se
produzca la experiencia de emoción, no es necesaria la retroalimentación autónoma y
somática; los pacientes humanos cuya retroalimentación autónoma y somática se ha
visto eliminada en gran medida por la fractura de cuello son capaces de tener toda una
gama completa de experiencias emocionales. Por otro lado, hay numerosos informes, de
que las respuestas autónomas y somáticas a los estímulos emocionales pueden influir en
la experiencia emocional. Los resultados experimentales indican que la especificidad de
las reacciones del sistema nervioso autónomo está en algún punto entre los extremos de
la especificidad total y la generalidad total. Existen muchas pruebas de que no todas las
emociones se relacionan con el mismo patrón de actividad del sistema nervioso
autónomo, sin embargo, no existen suficientes datos para defender el punto de vista de
que cada emoción se caracteriza por un patrón diferente de actividad del sistema
nervioso autónomo. El hecho de no haber encontrado apoyo sin restricciones tanto a la
teoría de James Lange como a la de Cannon-Bard ha llevado a la idea de que cada uno
de los tres factores principales de la respuesta emocional, como la percepción del
estímulo provocador de la emoción, las respuestas autónomas y somáticas al estímulo, y
la experiencia de emoción, influye en los otros dos.
Si bien existen evidencias que apoyan (aunque parcialmente), ambas teorías, se
considera que las versiones extremas son incorrectas. Por un lado, pacientes con lesión
de médula espinal (incapacitados para percibir el estado de activación corporal por "de-
aferentación"), dicen experimentar estados emocionales con diferente calidad e
intensidad respecto de sujetos sanos. Como se mencionó anteriormente, animales
privados de aferencias sensoriales, son capaces de presentar comportamientos de
expresión emocional. Por otro lado, hay numerosos informes, de que las respuestas
autónomas y somáticas a los estímulos emocionales pueden influir en la experiencia
emocional.
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4.3. Teorías integrativas de la conducta emocional
En base a las comunicaciones de Bard, Walter Hess complementó la teoría de la
integración hipotalámica de la conducta emocional, al mostrar que la estimulación
eléctrica de sitios separados en el hipotálamo de gatos despiertos que se mueven
libremente podría conducir también a una respuesta de rabia e incluso a la conducta
ulterior de ataque. La estimulación de otros sitios en el hipotálamo produjo una
respuesta defensiva que se asemejaba al temor.
Otros experimentos, como los de Bard y Hess, condujeron a la conclusión
importante de que existen circuitos básicos para los comportamientos organizados
acompañados por emoción en el diencéfalo y en las partes del tronco encefálico
conectadas con él. Más aún, sus investigaciones mostraron que el control del sistema
nervioso autónomo no es totalmente separable del control de otras vías efectoras. La
estimulación que produce respuestas autónomas casi siempre produce también
respuestas motoras somáticas. Los principales blancos del hipotálamo se ubican en la
formación reticular: esta estructura incluye algunos de los núcleos que controlan los
estados encefálicos asociados con el sueño y la vigilia, la función cardiovascular, la
respiración, la micción, los vómitos y la deglución. Las neuronas reticulares reciben
aferencia hipotalámicas y se nutren de los sistemas efectores somáticos y autónomos en
el tronco encefálico y la médula espinal. Por lo tanto, su actividad puede producir
respuestas autónomas y somáticas difusas, que a menudo anulan la función refleja, y a
veces afectan a casi todos los órganos del cuerpo. La conducta emocional unificada se
logra, entonces, a través de la convergencia en la formación reticular del tronco
encefálico, de vías hipotalámicas y otras vías descendentes que controlan las neuronas
motoras.
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Figura 2. Esquema ilustrativo de las teorías de James-Lange y Cannon-Bard.
4.4 Teorías cognitivas de los procesos emocionales
En la década de 1960, Schacter efectuó experiencias en las que sujetos sanos son
expuestos a un mismo activador fisiológico (fármaco activador autonómico), pero a
diferentes situaciones de interacción social como "favorables" y "desfavorables" a la
autoestima. Así, obtuvo resultados consistentes en el sentido de que los distintos
estímulos situacionales provocaban diferentes estados emocionales. Estos resultados
fueron interpretados como la dependencia de los estados emocionales de la evaluación
cognitiva.
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5. Tipos de procesos emocionales
5.1. Emociones primarias
Según varios autores las emociones primarias son cuatro: miedo (o terror), ira (o
enojo), felicidad (vinculado a satisfacción o a expectativa de satisfacción y contención
), y disgusto. Otros autores, como Eckman y Friese agregaron la sorpresa y la tristeza a
las emociones primarias.
5.2. Miedo, defensa y agresión
La investigación psicobiológica de la emoción se ha centrado en gran medida en
el miedo y las conductas de defensa. Una razón de esto, es el importante papel que
desempeñan los efectos estresantes del miedo crónico en la génesis de la enfermedad.El
miedo es la reacción emocional a la amenaza, es la fuerza que motiva las conductas
defensivas. Las conductas de defensa son conductas cuya función principal es proteger
el organismo de una amenaza o de un daño, por el contrario, las conductas de agresión
son conductas cuya función principal es amenazar o provocar daño.
El comportamiento agresivo se refiere a la conducta caracterizada por el
despliegue de acciones dirigidas a manifestar la tendencia y/o a concretar la captura,
sometimiento, muerte, destrucción, etc., de otro individuo de la misma o de otra especie.
Existen varios tipos de comportamientos agresivos, entre los cuales se destacan los
asociados a las conductas de: a) predación alimentaria, b) autodefensa, c) frustración, d)
proceptiva masculina, e) depredadora paterna, f) depredadora materna, g) canibalismo,
h) parasitismo. La mayoría de estas conductas están vinculadas al mantenimiento de la
supervivencia del individuo y/o la especie y tienen un componente innato, por lo que
corresponde considerarlas como variantes de los comportamientos "motivacionales".
No obstante, el componente emocional somático (manifestaciones de enojo o
ira), subjetivo (agitación, odio) y activación fisiológica (activación simpática-
hormonal), justifica su consideración como comportamientos "emocionales". En todo
caso, estos comportamientos son una muestra de la forma en que los comportamientos
motivacionales y emocionales se corresponden en los individuos, generalmente en
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forma simultánea e integrada.
La agresión es una conducta multifacética, que no se produce por la activación
de un solo sistema aislado del cerebro. La investigación ha demostrado que las
conductas de agresión y defensa de las mismas especies aparecen en diversas formas
típicas, que tienen lugar en diferentes situaciones, que sirven para diferentes funciones,
y que tienen diferentes bases nerviosas y hormonales. El descubrimiento de que las
conductas agresivas y defensivas se producen de diversas formas estereotipadas
comunes a una especie fue el primer paso necesario para la identificación de sus bases
neurales. En estudios con animales se comprobó que existen dos tipos de conductas
agresivas diferentes, una relacionada con la amenaza y la otra con una conducta
predatoria. La conducta predatoria implica un ataque con el fin de obtener comida.
Dicho ataque va acompañado por pocas vocalizaciones y se lanza contra la cabeza o
cuello del adversario. Este tipo de conducta, no se asocia con altos niveles de activación
del sistema simpático. La amenaza es una demostración, más que un ataque, e implica
grandes niveles de activación del sistema simpático.
5.3. Agresividad y testosterona
El hecho de que la agresividad social en muchas especies se produzca con más
frecuencia entre machos que entre hembras suele explicarse con relación a los efectos
organizadores y activadores de la testosterona. Se piensa que el breve período de
liberación de testosterona que tiene lugar alrededor del nacimiento en machos genéticos
organiza su sistema nervioso de forma masculina y por lo tanto crea la posibilidad de
que se activen características masculinas de agresividad social, debido a los elevados
niveles de testosterona que están presentes tras la pubertad. Por ejemplo, la castración
neonatal de ratones macho elimina la capacidad de las inyecciones de testosterona de
provocar agresividad social durante la vida adulta, y la castración adulta elimina la
agresividad social en machos que no reciben sustitutorias de testosterona. A diferencia
de la investigación con no primates, los intentos de mostrar los efectos organizadores y
activadores de la testosterona en la conducta agresiva de los humanos han sido variados.
En los varones la conducta agresiva no aumenta en la pubertad a medida que aumentan
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los niveles de testosterona, no se elimina con la castración, y no se aumenta con las
inyecciones de testosterona, no obstante, en algunos estudios se ha hallado que
delincuentes, hombres violentos, y atletas masculinos agresivos tienden a tener niveles
de testosterona ligeramente superiores a los normales. Esta débil correlación podría
reflejar que los encuentros agresivos aumentan la testosterona en lugar de lo contrario.
El hecho de que la agresividad humana sea independiente de la testosterona
podría significar que su regulación hormonal se diferencia de la regulación en especies
de mamíferos no primates. Ciertos autores afirman que existe una confusión en algunos
investigadores que estudian la agresividad humana, quienes a menudo no tomarían en
cuenta las diferencias que existen entre la agresividad defensiva y la agresividad social.
6. Control nervioso de los procesoso emocionales
En la actualidad no existe un modelo satisfactorio de un sistema especial para el
control de las diferentes formas de estados emocionales, sin embargo, existen datos
experimentales y clínicos que ilustran acerca del rol crítico que algunas estructuras
nerviosas tienen en el control de algunos de esos estados.
6.1. Los procesos emocionales y el “sistema límbico”
La palabra “límbico” significa “borde”. Alrededor de 1850, Paul Broca
popularizó el concepto de "lóbulo límbico" para referirse a la parte de la corteza
cerebral que forma un borde alrededor del cuerpo calloso en la cara medial de los
hemisferios. Dos componentes sobresalientes del lóbulo límbico son la circunvolución
del cíngulo, ubicada arriba del cuerpo calloso y la formación del hipocampo que está en
el lóbulo temporal medial. Durante muchos años las estructuras del lóbulo límbico junto
con los bulbos olfatorios se consideraban que estaban dedicadas solamente al sentido
del olfato (rinencéfalo). Hoy se consideran que las estructuras que, interconectadas,
forman parte del sistema límbico están vinculadas a funciones motivacionales,
emocionales y mnésicas.
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Figura 3. Algunas de las estructuras corticales y subcorticales relacionadas con el
procesamiento emocional.
En 1937, James Papez propuso por primera vez que estructuras del lóbulo
límbico formaban parte de los circuitos cerebrales vinculados con la experiencia y la
expresión emocional. Papez propuso que la función del lóbulo límbico podría ser
distinta de la función exclusivamente olfatoria. Sus argumentos se basaron
principalmente en la neuroanatomía, en la neuropatología de pacientes psiquiátricos y
de animales afectados con el virus de la rabia. Este autor sabía a partir del trabajo de
Bard y Hess, que el hipotálamo influye en la expresión de la emoción. Además, sabía
que las emociones alcanzan la conciencia y que las funciones cognitivas superiores,
afectan la conducta emocional. Finalmente, Papez mostró que la corteza y el hipotálamo
están interconectados a través de vías que son conocidas hoy como el "circuito de
Papez". En este circuito, el hipotálamo (específicamente los cuerpos mamilares),
proyecta axones hacia el núcleo anterior del tálamo dorsal, el cual a su vez se proyecta a
la corteza del cíngulo. Asimismo la corteza del cíngulo (como otras partes de la corteza
cerebral) proyectan al hipocampo. Por último, el hipocampo se proyecta nuevamente
hacia el hipotálamo a través del fórnix (un haz de fibras). Papez postuló que estas vías
proporcionaban las conexiones necesarias para el control cortical de la expresión
emocional. Con el tiempo, el circuito adquirió algunos elementos nuevos y llegó a
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llamarse "Sistema Límbico". Uno de estos componentes más nuevos y sobresalientes es
la amígdala, que está constituida por un conjunto de núcleos incluidos en la sustancia
blanca del lóbulo temporal, por delante del hipocampo.
Figura 4. Esquema del circuito propuesto por Papez, el cual involucra varias
structuras cerebrales interconectadas; nótese el sentido de las flechas.
Alrededor de los años 1970, Paul Mc Lean formuló una hipótesis especulativa
de las emociones según la cual los seres humanos y algunos mamíferos modernos, en
los cuales existe bien desarrolladala neocorteza y conservan las estructuras del sistema
nervioso presentes en especies más antiguas (paleocorteza, archicortaza), existiría una
cierta independencia entre estos tres niveles de control neural en el control funcional del
comportamiento emocional (hipótesis del cerebro “tri-conformado”), lo que explicaría
en los seres humanos la relativa dificultad para el manejo de los estados emocionales en
condiciones especiales.
La mención del concepto de "sistema límbico" en contexto del control nervioso
del comportamiento emocional debería tener en cuenta las siguientes consideraciones:
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- Es un concepto legítimo fundamentalmente desde el punto de vista de las
relaciones y particularidades anatómicas.
- Es discutible su validez como unidad funcional, especialmente en relación del
"sistema" como totalidad con "las emociones" como entidades funcionales
unitarias. Una búsqueda temática con un buscador convencional de internet,
obtiene según las palabras clave "limbic system" & "emotion" 40 hallazgos, &
"motivation" 75 hallazgos, & "memory" 51 hallazgos, & "attention" 65 hallazgos.
- De la totalidad del "sistema límbico", sólo algunas estructuras tienen claras
relaciones con aspectos específicos del comportamiento emocional (p.e. amígdala
y miedo condicionado o síndrome de Klüver & Bucy), mientras otras no las tienen
por lo menos directamente (p.e. hipocampo y memoria).
En 1937, James Papez propuso por primera vez que los circuitos encefálicos
específicos están dedicados a la experiencia y la expresión emocional. Buscando partes
del encéfalo que pudieran regular esta función, este autor comenzó a explorar una
región de la corteza conocida como Lóbulo Límbico. En la década de 1850 Paul Broca
había popularizado el término lóbulo límbico para referirse a esa parte de la corteza
cerebral que forma un borde alrededor del cuerpo calloso sobre la cara medial de los
hemisferios. Dos componentes sobresalientes del lóbulo límbico son la circunvolución
del cíngulo, ubicada arriba del cuerpo calloso y el hipocampo que está en el lóbulo
temporal medial. Durante muchos años las estructuras del lóbulo límbico junto con los
bulbos olfatorios se consideraban que estaban dedicadas solamente al sentido del olfato.
Papez supuso que la función del lóbulo límbico podría ser más interesante que la
del rinencéfalo. Su argumento se basó principalmente en la neuroanatomía. Este autor
sabía a partir del trabajo de Bard y Hess, que el hipotálamo influye en la expresión de la
emoción. Además, sabía que las emociones alcanzan la conciencia y que las funciones
cognitivas superiores, afectan la conducta emocional. Finalmente, Papez mostró que la
corteza y el hipotálamo están interconectados a través de vías que son conocidas como
el circuito de Papez. En este circuito, el hipotálamo (específicamente los cuerpos
mamilares), se proyecta hacia el núcleo anterior del tálamo dorsal, el cual a su vez se
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proyecta a la corteza del cíngulo. La corteza del cíngulo (y también una parte del resto
de la corteza) se proyecta al hipocampo. Por último, el hipocampo se proyecta a través
del fórnix ( un haz grande de fibras) nuevamente hacia el hipotálamo. Papez postuló que
estas vías proporcionaban las conexiones necesarias para el control cortical de la
expresión emocional. Con el tiempo, el circuito adquirió algunos elementos nuevos y
llegó a llamarse Sistema Límbico. Uno de estos componentes más nuevos y
sobresalientes es la amígdala, una masa nuclear enterrada en la sustancia blanca del
lóbulo temporal, rostral al hipocampo.
6.2. El hipotálamo y la integración de los fenómenos emocionales (continuación)
El hipotálamo se encuentra dividido en diferentes regiones citoarquitectónicas:
1- periventricular, 2- infundibular, 3- lateral, 4- medial y 5- rostral o preóptica.
El área del hipotálamo que se ha relacionado con la conducta defensiva es el
núcleo ventromedial del hipotálamo medial, el cual presenta abundantes conexiones con
la sustancia gris central de la formación reticular del tronco cerebral.
Algunos estudios han indicado que la regulación de las respuestas de tipo
agresivo requieren también la participación del hipotálamo anterior, atribuyéndole a esta
región un papel esencial en la expresión de la conducta de defensa afectiva.
6.2.1. Datos experimentales – lesiones del hipotálamo
La agresión es un tipo de conducta emocional que además del interés intrínseco
por su importancia social e individual, se ha prestado fácilmente al estudio
experimental. En realidad existen varios tipos de conductas que presentan la
característica general de agresión. Pueden ser diferenciados: la agresión violenta, la
agresión afectiva, la agresión predadora por el tipo de conducta y las exteriorizaciones
vocales y corporales de la propensión al ataque. Por ejemplo, en la agresión predadora
la captura de la presa, en general un individuo de otra especie, se efectúa sin
vocalizaciones ni cambios corporales manifiestos. En la agresión afectiva la propensión
al ataque se manifiesta: vocalizaciones (bufidos, gruñidos), cambios faciales (apertura
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de la boca con exhibición de los dientes, descenso de las orejas), y corporales (arqueado
del lomo, piloerección). Cada una de estas formas de comportamiento parecen estar
controladas por diferentes estructuras nerviosas.
En 1928 Phillip Bard comunicó los resultados de una serie de experimentos que
señalaron que el hipotálamo era el centro de la integración de los componentes
autonómicos y somáticos de la conducta emocional. Bard extirpó ambos hemisferios en
una serie de gatos. Cuando los animales se recuperaron, el comportamiento
predominante fue el de enojo o ira. Esta conducta se desarrolló espontáneamente e
incluyó las correlaciones autonómicas habituales de esta forma de comportamiento
emocional (aumento de la presión arterial y la frecuencia cardíaca, dilatación de las
pupilas y erección de los pelos sobre el dorso y la cola). Esta conducta fue denominada
"falsa ira", porque no se dirigía a un objeto o ser determinado, al contrario de la furia
mostrada por un gato normal. Bard mostró que se obtenía una respuesta completa de
furia mientras el hipotálamo estuviera intacto (ver cuadro 1). Sin embargo, no se pudo
obtener la conducta de falsa furia cuando se seccionaba el encéfalo en la unión entre el
hipotálamo y el mesencéfalo, aunque se seguían observando algunos componentes
incoordinados de la respuesta de furia. Bard sugirió que mientras la experiencia
subjetiva de la emoción podría depender de una corteza cerebral intacta, la conducta
emocional coordinada no depende necesariamente de los procesos corticales. Siguiendo
las teorías de Darwin y Cannon, Bard destacó que las conductas emocionales a menudo
están dirigidas hacia la autopreservación y que las emociones son compartidas por
muchas especies de vertebrados. La prevalencia de las emociones entre distintos
animales implica la participación de partes filogenéticamente más antiguas del sistema
nervioso. Basándose en sus observaciones, Bard llegó a la conclusión de que el
hipotálamo es esencial para la expresión de respuestas agresivas, y que la función de la
corteza cerebral es inhibir y dirigir estas respuestas.
6.2.2. Datos experimentales – estimulación en el hipotálamo (continuación)
En 1957, Walter Hess comunicó resultados complementarios al demostrar que la
estimulación eléctrica de sitios separados en el hipotálamo de gatos despiertos que se
mueven libremente podría conducir también a una respuesta de furia e incluso a la
20
conducta ulterior de ataque. La estimulación de otros sitios en el hipotálamo produjo
una respuesta defensiva que se asemejaba al temor.
Los experimentos de Bard y Hess, condujeron a la conclusión importante de que
existen circuitos básicos para los comportamientos emocionales en el diencéfalo y en las
partes del tronco encefálico conectadas con él. Más aún, sus investigaciones mostraron
que el control del sistema nerviosoautónomo no es totalmente separado del control de
otras vías efectoras como la somática. La estimulación que produce respuestas
autónomas casi siempre produce también respuestas motoras somáticas. La conducta
emocional unificada se logra así a través de la convergencia en la formación reticular
del tronco encefálico, de vías hipotalámicas y otras vías descendentes que controlan las
neuronas motoras.
La estructura principal sobre la que proyecta el hipotálamo es la formación
reticular. Esta estructura incluye algunos de los núcleos que controlan los estados
encefálicos asociados con el sueño y la vigilia, la función cardiovascular, la respiración ,
la micción, los vómitos y la deglución. Las neuronas reticulares reciben aferencia
hipotalámicas y se nutren de los sistemas efectores somáticos y autónomos en el tronco
encefálico y la médula espinal. Por lo tanto, su actividad puede producir respuestas
autónomas y somáticas difusas, que a menudo anulan la función refleja, y a veces
afectan a casi todos los órganos del cuerpo.
6.3. Lóbulo temporal y amígdala
6.3.1. La amígdala
El núcleo de la amígdala está situado en el polo del lóbulo temporal, debajo de la
corteza cerebral. La amígdala es un complejo de núcleos divididos en tres núcleos, el
núcleo basolateral, el núcleo corticomedial y el núcleo central. La amígdala recibe
aferencias de varias fuentes, incluyendo el neocórtex, corteza hipocámpica y giro
cingulado. Es importante destacar que mucha de la información sensorial que recibe la
amígdala es procesada en el núcleo basolateral. Cada sistema sensorial proyecta a
diferentes núcleos, y la interconexión dentro de los núcleos de la amígdala permite la
integración de la información. Dos vías conectan la amígdala con el hipotálamo, la vía
amigdalófuga ventral y la stria terminalis.
21
Figura 5. Esquema que representa los núcleos de la amígdala y sus conexiones
con otras estructuras del sistema nervioso central vinculadas al procesamiento
emocional.
El descubrimiento de que la lobectomía temporal anterior bilateral produce un
síndrome de docilidad, inició la búsqueda de la lesión concreta del lóbulo temporal
anterior que le produjera la mansedumbre. El descubrimiento de que la lesión bilateral
limitada a la amígdala es suficiente para producir una insensibilidad general a los
estímulos generadores del miedo en varias especies de mamíferos, incluidos los
humanos, llevó a la prescripción de la amigdalectomía para el tratamiento quirúrgico de
la violencia humana. Se ha demostrado que la amigdalectomía es efectiva para reducir
la conducta violenta de algunos pacientes. La lesión bilateral de la amígdala pero no la
unilateral, reduce la capacidad de los pacientes humanos de reconocer expresiones
faciales del miedo como miedo. Este efecto se produce en ausencia de problemas para
identificar caras. Así mismo los sujetos humanos con lesiones de amígdala tienen
problemas en el condicionamiento de miedo, es decir aprender a reaccionar ante
estímulos neutros que predicen estímulos provocadores del miedo.
22
6.4. Mecanismos nerviosos del “miedo condicionado”
La amígdala desempeña un papel clave en la experiencia y la expresión del
miedo.
Varios estudios de los mecanismos neurales del miedo se han centrado en el
estudio del miedo condicionado. LeDoux y col descubrieron los mecanismos del
condicionamiento auditivo del miedo. Descubrieron que las lesiones bilaterales del
núcleo geniculado medial impedía el condicionamiento del miedo a un tono, pero las
lesiones bilaterales de la corteza auditiva no lo impedían. Esto indicaba que para que se
produzca el miedo condicionado es necesario que las señales provocadas por el tono
lleguen al núcleo geniculado medial pero no a la corteza auditiva, así mismo, indicaba
que había una vía desde el núcleo geniculado medial a otra estructura, que no era la
corteza auditiva que desempeñaba un papel fundamental en el miedo condicionado. Se
demostró que esta vía era la que va desde el núcleo geniculado medial a la amígdala.
Las lesiones de la amígdala, como las lesiones del núcleo geniculado medial impiden el
condicionamiento del miedo. La amígdala recibe entradas de todos los sistemas
sensoriales, y se piensa que es la estructura donde se aprende y se mantiene el
significado emocional de las señales sensoriales. Existen varias vías que transportan
señales de la amígdala a las estructuras que controlan las diversas respuestas
emocionales. Por ejemplo, una vía que se va a la sustancia gris periacueductal del
mesencéfalo provoca respuestas defensivas adecuadas, mientras que otra vía que va al
hipotálamo lateral provoca respuestas simpáticas oportunas. El hecho de que las
lesiones de la corteza auditiva no alteren el condicionamiento del miedo a tonos simples
no significa que la corteza auditiva no intervenga en el condicionamiento auditivo del
miedo. Existen dos vías que van del núcleo geniculado medial a la amígdala: una
directa, una indirecta que se proyecta a través de la corteza auditiva. Ambas vías pueden
mediar el condicionamiento del miedo a sonidos simples, se destruye solamente una de
ellas, el condicionamiento se produce de modo normal, sin embargo, solamente la vía
cortical es capaz de mediar el condicionamiento del miedo a sonidos complejos. Las
señales auditivas que provienen del núcleo geniculado medial del tálamo llegan a la
amígdala directamente, bien a través de la corteza auditiva. En la amígdala se evalúa la
importancia emocional del sonido en función de los encuentros previos con el mismo, y
23
entonces la amígdala activa los circuitos oportunos de respuesta simpática de la
conducta en el hipotálamo y la sustancia gris periacueductal, respectivamente.
La amígdala está también relacionada con los comportamientos de agresividad.
En estudios realizados por Pribram en 1954 con monos, se pudo observar que la
estimulación eléctrica del núcleo basolateral produce conductas de amenaza,
presumiblemente a través de la vía amígdalofugal ventral sobre el hipotálamo y el
tronco encefálico. Lesiones en el núcleo basolateral reduce la conducta de amenaza.
El núcleo corticomedial tiene una influencia inhibitoria sobre la agresión, a
través de la vía estría terminal sobre el hipotálamo. Lesiones en este núcleo amigdalino
o su vía produce un incremento en los ataques.
Figura 6. En un procedimiento de condicionamiento clásico para estudiar el
miedo, un tono es asociado con un shock eléctrico, lo que causa que aumente la
presión sanguínea y el animal se paralice; eventualmente solo el tono disparara la
respuesta. Los gráficos muestran la respuesta de la presión sanguínea (línea) y
miden la paralización del animal (barra).
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Figura 7. Diferentes vías de salida del núcleo amigdalino que controlan diferentes
respuestas del “miedo condicionado”.
6.5. La expresión de las emociones y la neocorteza
Como lo sugirió el trabajo de Papez sobre el sistema límbico, el conocimiento de
la base neural de las emociones requiere una apreciación del papel de la corteza
cerebral. En animales como la rata la mayoría de las respuestas conductuales son
altamente estereotipadas.
Sin embargo, en los encéfalos más complejos, la experiencia individual influye
cada vez más en la determinación de las respuestas a estímulos particulares. Así el daño
de porciones específicas de los hemisferios cerebrales humanos puede producir
trastornos del humor, y como sucede en muchos otros aspectos de la función cortical,
los dos hemisferios efectúan contribuciones diferentes al gobierno de la emoción.
25
La emocionalidad parece estar lateralizada en los hemisferios cerebrales al
menos en dos formas. En primer lugar, partes del hemisferio derecho son especialmente
importantes para la expresión y la comprensión de los aspectos afectivos de las palabras
y de la expresión facial. Así, los pacientes con daño de las porciones suprasilvianas de
los lóbulos frontal posterior y parietal anterior del lado derecho pueden perderla
capacidad para expresar la emoción por la modulación de sus patrones de palabra. ( esta
pérdida de las respuestas emocionales se denomina aprosodia, una lesión similar del
lado izquierdo daría origen a una afasia de broca). Los pacientes que muestran
aprosodia tienden a hablar con voz monótona, sin importar las circunstancias o
significado de lo que se diga. Aún cuando estos pacientes no pueden expresar emoción
al hablar, sus sentimientos emocionales son normales. Tanto los estudios clínicos como
experimentales sustentan la idea de que el hemisferio izquierdo está más relacionado,
con las que se pueden considerar emociones positivas, mientras que el hemisferio
derecho está más relacionado con las emociones negativas. Por ejemplo, la incidencia y
la gravedad de la depresión es significativamente mayor en los pacientes con lesiones
del hemisferio anterior izquierdo en comparación con cualquier otra localización. Por el
contrario, los pacientes con lesiones del hemisferio anterior derecho a menudo se
describen como extraordinariamente alegres. Estas observaciones sugieren que las
lesiones en el hemisferio izquierdo pueden producir la pérdida de sentimientos
positivos, que llevan a la depresión, mientras que las lesiones del hemisferio derecho
pueden producir la pérdida de sentimientos negativos y aparece en un optimismo
exagerado.
La asimetría hemisférica relacionada con el humor también es observable en
individuos normales. Por ejemplo, algunos experimentos de audición que introducen
sonido en uno o ambos oídos indican una superioridad del hemisferio derecho para
detectar los matices emocionales de la palabra (o incluso sonidos que no son palabras).
Hay estudios que sugieren que el hemisferio derecho está más íntimamente
involucrado tanto con la percepción como con la expresión de las emociones que el
hemisferio izquierdo, aunque como en el caso de otras conductas lateralizadas
participan ambos hemisferios.
26
La expresión de las emociones y las lesiones corticales
En algunos estudios de pacientes con lesiones cerebrales unilaterales se ha hallado
dominancia del hemisferio derecho respecto de la expresión emocional, mientras que en
muchos otros no se ha encontrado. Hay datos que indican que el hecho de que las lesiones
del hemisferio derecho alteren la expresión emocional más que las lesiones del hemisferio
izquierdo, depende de la localización de las lesiones en cada hemisferio.
Lateralización funcional de la expresión facial de las emociones
Hay un estudio sobre la expresión facial que proporciona un firme apoyo a la
dominancia del hemisferio derecho en la expresión emocional. Hauser en 1993 llevó a
cabo un análisis fotograma a fotograma de monos rhesus de granja. Halló que cada
expresión comenzaba a formarse en el lado izquierdo de la cara y que algunos
milisegundos después se producían cambios similares en el lado derecho de la cara.
Además, en su momento de mayor amplitud los cambios de lado izquierdo de la cara
eran mayores que los del derecho.
El estudio de Hauser amplía los datos de la dominancia del hemisferio derecho
para la expresión emocional en humanos. Así mismo, supone una prueba concluyente
de que la lateralización de funciones no está limitada a la especie humana.
7. El Síndrome de “Klüver Bucy”
En 1939 casi al mismo tiempo en que Papez propuso que el lóbulo límbico y las
estructuras asociadas eran importantes para la integración de la conducta emocional,
Klüver y Bucy llevaban a cabo una serie de experimentos sobre monos rhesus, en los
cuales extirparon gran parte de ambos lóbulos temporales mediales, destruyendo así
gran parte del circuito de Papez. Estos autores comunicaron un conjunto de anomalías
en la conducta de estos animales que se conocen actualmente como el síndrome de
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Klüver-Bucy. Entre los desórdenes más salientes que observaron, existían cambios
pronunciados en la conducta emocional. Dado que los monos habían sido atrapados en
la vida salvaje, la reacción típica era la hostilidad y el temor frente a los seres humanos
antes de la cirugía. Sin embargo, en el postoperatorio estaban mansos. La aproximación
de los seres humanos, ya no generaba reacciones vocales y motoras asociadas
generalmente con el enojo o el temor, y los monos mostraban ahora poca o ninguna
excitación cuando los experimentadores los manipulaban. Tampoco mostraban temor
cuando se les presentaba una víbora, un estímulo repulsivo para un mono rhesus normal.
Otros desórdenes descritos fueron: 1) agnosia visual, aparente incapacidad de reconocer
objetos, aunque los animales no estaban ciegos; 2) conductas orales extrañas, (por
ejemplo se colocaban todo tipo de objetos en sus bocas, incluídas algunas cosas que
normalmente un mono no tocaría); 3) tendencia a explorar objetos conocidos de forma
repetida; 4) hiperactividad e hipersexualidad, aproximándose y haciendo contacto físico
casi con cualquier elemento de su medio ambiente. En los primates, la mayoría de los
síntomas del síndrome de Klüver-Bucy parecen ser resultado de lesiones en la amígdala.
Klüver y Bucy llegaron a la conclusión de que este cambio pronunciado en la
conducta se debía, al menos en parte, a la interrupción de las vías descritas por Papez.
Se ha descrito un síndrome similar en los seres humanos que han sufrido daño bilateral
de los lóbulos temporales. Weiskrantz (1956), demostró que los trastornos emocionales
del síndrome de Klüver-Bucy podrían ser generados por la extirpación de la amígdala
aislada, la atención se volvió específicamente al papel de esta estructura en el control de
la conducta emocional. Resultados de estudios realizados han conducido a la hipótesis
más amplia de que la amígdala participa en el establecimiento de asociaciones entre
estímulos y recompensas, ayudando así al animal a evaluar la importancia emocional de
los acontecimientos en su medio ambiente.
En 1954, Karl Pribram realizó una serie de experimentos en los cuales realizaba
lesiones en la amígdala en primates no humanos. Se comprobó que la lesión de la
amígdala producía una disminución de la agresividad natural de los especímenes
machos, y que esto se asoció a cambios en el rango social que ocupaba el individuo en
la colonia de monos.
Además, la consideración de que el hipotálamo desempeña una función clave en
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el inicio de la respuesta de defensa ha sido cuestionada.
Así, en los trabajos de Bandler (1982) y Bandler y McCulloch (1984), por
ejemplo, se observa que la inyección de glutamato en el cerebro medio provoca la
aparición de la respuesta de defensa, mientras que la estimulación del hipotálamo
mediante este agente neuroquímico no la provoca, lo que lleva a estos autores a sugerir
que la respuesta de defensa se encuentra mediada por eferencias hacia la sustancia gris
central provenientes de otras regiones distintas al hipotálamo.
En la actualidad se considera que la amígdala es la estructura implicada en el
inicio de la respuesta de defensa (tanto en animales como en humanos), mientras que el
hipotálamo constituye la estructura responsable de la integración de los cambios
vegetativos que acompañan al comportamiento emocional pero no de su inicio.
A su vez, en la activación de la corteza prefrontal lateral pueden observarse dos
subcomponentes:
1) El componente de la corteza prefrontal ventrolateral es la que permitiría
acceder a representaciones procedentes del córtex posterior y mantenerlas activas
(generando un repaso superficial).
2) Luego, esa información que se sostiene puede ser seleccionada y
manipulada a través de la corteza prefrontal dorsolateral (esto permite un repaso
elaborado). Ver figura 2.
8. Conclusiones
Los procesos emocionales continúan siendo un aspecto principal de la conducta.
Sólo recientemente han comenzado a ser entendidos en el contexto de otros procesos
cognitivos / conductuales.
Varios aspectos del control nervioso de los procesos emocionales han
comenzado a ser entendidos, a pesar de la larga historia de investigacionesy teorías que
se han ido acumulando a lo largo del tiempo.
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Los procesos emocionales son además una cuestión vinculada a la de varios
trastornos afectivos y conductuales, e incluso a enfermedades que afectan al organismo
de manera diversa.
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