Ficha N 10 - Comportamientos motivacionales

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Neurofisiología II – Cát. 123
Ficha de cátedra Nº 10
Comportamientos motivacionales
Alberto Iorio
Índice
Síntesis del tema 2
Concepto de sistemas / circuitos motivacionales 3
Comportamientos motivacionales y evolución natural 3
Sistemas de movilización y cancelación de conductas motivadas 4
Concepto de homeostasis predictiva 5
Tipos de comportamientos motivacionales 5
Motivaciones secundarias 6
Sistemas motivacionales de termorregulación 6
Sistemas motivacionales de ingesta de líquidos 7
Sistemas motivacionales de ingesta de nutrientes 9
Sistemas de satisfacción / refuerzo 13
Concepto de “error en la predicción de refuerzo” 14
Conclusiones 15
Bibliografía 17
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1. Síntesis del tema
1.1. Concepto de comportamientos motivacionales
En la experiencia individual, tanto la memoria como el aprendizaje, la
conciencia y la cognición se vinculan entre ellos para dar origen a los comportamientos
motivacionales y, a su vez, influir sobre aquellos comportamientos que son innatos. En
el cuadro 1 se mencionan algunas características de los comportamientos
motivacionales.
Cuadro 1. Características de los comportamientos motivacionales.
• Se establecen sobre la base de “patrones de acción” innatos;
• Han sido seleccionados por selección natural;
• Tienen una base genética, aunque modificados en el desarrollo individual;
• Favorecen la supervivencia del individuo o de la especie;
• Estan relacionados con estados de necesidad percibidos subjetivamente;
• Son facilitados por estímulos externos o "incentivos";
• Están dirigidos a objetivos relacionado con el estado de necesidad;
• Tienen un carácter "consumatorio" / de cancelación;
• Son limitados limitados por estímulos internos o de saciedad;
• Son sostenidos por estados afectivos o procesos emocionales;
• Son favorecidos por procesos cognitivos para alcanzar objetivos.
Los comportamientos motivacionales pueden ser referidos a la “conductas
instintivas'' (o “genéticamente determinadas”) en oposición a aquellas conductas
aprendidas, voluntarias, reflexivas. Tal sobresimplificación ha significado una
desvalorización de las denominadas “motivaciones primarias” respecto a las
“motivaciones secundarias”; o al menos una subordinación de lo que se supone impreso
en el “ello” respecto a los mandatos del “yo” y el “superyó”. Esta visión decimonónica
de los comportamientos motivacionales muchas veces ha significado que la razón
humana se despoje de lo que le es esencial tanto para el individuo como para la
sociedad.
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1.2. Concepto de sistemas / circuitos motivacionales
Los sistemas o circuitos motivacionales están constituidos por estructuras y
redes entre los que sobresalen los receptores de necesidad y saciedad, los centros
generadores de las conductas motivacionales, las entradas para estímulos incentivos, las
conexiones con los mecanismos neurales que controlan los estados afectivos y
emocionales, así como también con los mecanismos de los procesos cognitivos dirigidos
a objetivos, y las salidas a través del sistema de integración sensorio-motora.
Figura 1. Esquema del sistema que controla la conducta de ingesta de líquidos.
Los “circuitos motivacionales” para determinadas conductas instintivas pueden
incluir redes en paralelo, para regular diferentes aspectos de las variables a ser
controladas. Esto es cierto tanto en las redes de control de temperatura por ejercicio
como por procesos metabólicos. También lo es para la ingesta de líquidos vinculadas a
la ingesta de sólidos, como a los mecanismos vinculados al volúmen de líquido
circulante, la osmolaridad intracelular, etc. Lo destacable es que estas redes en paralelo
se articulan en las estructuras centrales de los distintos sistemas motivacionales.
2. Comportamientos motivacionales y evolución natural
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Los organismos vivientes son sistemas de supervivencia para lo cual deben
poder adaptarse a los cambios del entorno. Estos sistemas se han ido constituyendo a lo
largo de la evolución natural, posibilitando la persistencia de la vida incluso en
condiciones extremas. Al mismo tiempo, los procesos fisiológicos y los
comportamientos de las especies deben ser lo suficientemente flexibles para hacer frente
a las modificaciones ambientales.
Los mecanismos de regulación y control tanto fisiológico como conductual de
las distintas especies están frecuentemente articulados entre sí, ya que las variaciones
del medio interno son interdependientes. Por ejemplo: los mecanismos de regulación de
la temperatura corporal están acoplados a los comportamientos de sueño e hibernación,
tanto para adaptar la fisiología corporal a las bajas temperaturas, como para provocar el
despertar en caso que el descenso de temperatura supere los márgenes de seguridad para
la vida. Del mismo modo, comportamientos motivacionales como los de protección ante
depredadores y de depredación, etc. han evolucionado conjuntamente con ritmos
biológicos como los de vigilia y sueño.
3. Sistemas de movilización y cancelación de conductas motivadas
Una de las características de los seres vivos (que los diferencia de las máquinas
artificiales), es que su constitución y características son resultado de la evolución
natural. Esto ha condicionado que los comportamientos “que movilizan” a los
organismos a objetivos determinados no sólo encuentren beneficio en ello, sino también
que se logra acompañar de “sensaciones subjetivas y placenteras” o de “satisfacción de
necesidades”, que se asocian a la cancelación de las conductas instintivas o refuerzan las
conductas aprendidas. Los sistemas de satisfacción, recompensa o refuerzo están
articulados con los sistemas motivacionales, por los que también serán mencionados en
esta ficha. El “hedonismo” no es un capricho de la naturaleza, y varios de los
desórdenes de los comportamientos motivacionales (pe. bulimia, anorexia, etc), están
relacionados con los sistemas de satisfacción de necesidades. Del mismo modo, algunos
de los desórdenes de los sistemas de recompensa (pe. anhedonia, abuso de sustancias,
etc.), se traducen en trastornos de los comportamientos motivacionales.
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4. Concepto de homeostasis predictiva
Además de los mecanismos de homeostasis reactiva, por medio de los cuales los
organismos mantienen las variables internas del organismo respondiendo ante
perturbaciones que modifican dichas variables, esenciales para el mantenimiento de la
vida, existen mecanismos de “homeostasis predictiva”, que en forma anticipatoria
tienden a generar conductas y variaciones metabólicas y fisiológicas anticipatorias,
establecidas por la selección natural que ha actuado ante variaciones periódicas (por
ejemplo ritmos biológicos) o aperiódicas (por ejemplo nidación, cuidado parental,
crianza, etc.
Los mecanismos homeostáticos reactivos y predictivos están articulados entre sí,
de una manera que provee márgenes de seguridad y equilibrio para las funciones
orgánicas. La ventaja adaptativa que significó la “endotermia” (propia de
homeotermos), respecto a la “ectotermia” (propia de poiquilotermos), les permitió a
algunas aves y mamíferos evitar predadores diurnos y actuar como predadores
nocturnos. El avance del sueño bifásico respecto al sueño polifásico, les permitió a los
primates homínidos realizar una actividad sostenida a lo largo del tiempo.
Los “cambios controlados” pueden ser periódicos, como los ritmos biológicos o
a-periódicos (cuando están desfasados de las variaciones ambientales).
5. Tipos de comportamientos motivacionales
5.1. Motivaciones primarias
Los comportamientos motivacionales pueden clasificarse de acuerdo a sus
objetivos para la preservación de la vida del individuo o de la especie:
-conducta de ingesta de alimentos,
-conductas de ingesta de líquidos y electrolitos,
-conductas de refrigeración y mantenimiento de la temperatura corporal,
-conductas de defensa y reparo ambiental,
-Conducta sexual y reproductiva.
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5.2. Motivaciones secundarias
Los seres humanos se caracterizan por crear sus propias necesidades,e inclusive
de aplazar apetitos por lo que se puede denominar motivaciones secundarias. El listado
de estas motivaciones secundarias podría ser numeroso, como lo son las culturas e
individuos, e incluso ilimitado si se atiende a que el proceso de creación no es
definitivo.
Muchos de los circuitos o sistemas motivacionales que se pueden describir para
las motivaciones primarias participan de las motivaciones secundarias. El término
sublimación puede ser utilizado para referirse a estos procesos y conductas.
En esta ficha se expondrá sobre tres comportamientos motivacionales vitales para la
supervivencia de los individuos: 1) el/los comportamientos de termorregulación, de
abrigo y refrigeración corporal, 2) el comportamiento de ingesta de líquidos, y 3) el
comportamiento de ingesta de nutrientes.
En la ficha número 11 se expone sobre comportamientos motivacionales vitales
para la supervivencia de la especie: 1) sexualidad, y 2) cuidado parental.
En unos y en otros se pondrán en evidencia aspectos que son comunes a todos
los comportamientos motivacionales, así como sus articulaciones con mecanismos de
homeostasis reactiva. reflejos viscerales), y de homeostasis predictiva (pe. ritmos
biológicos).
6. Sistemas motivacionales de termorregulación
El rango de regulación de la temperatura corporal debe mantenerse dentro de
ciertos márgenes para que puedan realizarse las reacciones químicas y metabólicas del
organismo.
El paso de la ectotermia a la endotermia ( a aquellos aspectos de la ectotermia
que se conservan en especies endotermas se las llama homeotermas), resultó en una
gran ventaja adaptativa para los organismos. No obstante, les impuso el requerimiento
de un incremento en la ingesta para generar la propia temperatura corporal.
Se han identificado receptores de temperatura corporal no sólo en la superficie
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de la piel sino también y especialmente en el área preóptica (APO) del diencéfalo y en
el hipotálamo anterior. Estos receptores centrales conforman un “centro” para el control
de la temperatura, a través de comportamientos de abrigo y refrigeración.
Los mecanismos de regulación de la temperatura controlados por los sistemas
motivacionales de termorregulación se encuentran acoplados, además, a los distintos
ritmos biológicos (vigilia, sueño; hibernación ), así como a los mecanismos de
homeostasis reactiva (vasodilatación / vasoconstricción periférica, sudoración, temblor
por frío, etc.).
7. Sistemas motivacionales de ingesta de líquidos
La composición de la mayoría de los organismos incluye gran cantidad de
líquidos que se distribuyen de manera desigual en los diferentes compartimentos
corporales (los que son además importantes para numerosos procesos fisiológicos), y
entre los espacios intersticiales que rodean las células respecto al espacio del líquido
intracelular.
Distintas especies exhiben patrones de regulación de la incorporación y
expulsión de líquidos, dependiendo de la historia evolutiva y el nicho ecológico que
ocupan.
En el área preóptica (APO) del diencéfalo, el núcleo supraóptico diencefálico, y
en el hipotálamo anterior se han detectado células “osmorreceptoras”” (que miden el
número de partículas disueltas en las soluciones corporales). Otras células hipotalámicas
son sensibles a los cambios de presión osmótica intracelular (grado de deshidratación de
las células). Estos receptores centrales conforman un “centro” para el control del
comportamiento de ingesta de líquidos.
Otro estímulo que es vital para los organismos es el volúmen de líquidos
circulantes. Células presorreceptoras (sensibles a las presiones de líquidos circulantes),
se localizan en distintas estructuras del sistema circulatorio.
Los mecanismos de regulación de los niveles de líquidos corporales los sistemas
motivacionales de sed (tanto osmótica como hipovolémica), se encuentran acoplados,
además, a los distintos ritmos biológicos (pe. circadianos hormonales y de circulación
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de células sanguíneas), así como a los mecanismos de homeostasis reactiva (sistemas
secreción de hormona antidiurética, de excreción renal, etc.).
Figura 2. Circuitos neurales vinculados con la conducta de ingesta de líquidos.
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Figura 3. Estructuras nerviosas en el cerebro de rata vinculadas con la conducta de
ingesta de líquidos.
8. Sistemas motivacionales de ingesta de nutrientes
La regulación de la ingesta y de la energía corporal están íntimamente
relacionadas con la regulación de la temperatura corporal, y de la ingesta y distribución
de líquidos en el organismo. Los nutrientes son las sustancias utilizadas como fuente de
energía, crecimiento, mantenimiento, y reparación del cuerpo.
Los organismos consumen energía en forma continua, no obstante los sistemas
de ingesta de alimentos varían ampliamente de acuerdo a la especie y el nicho
ecológico. La captura de alimentos puede ser contínua, esporádica, periódica, o incluso
cesar durante períodos prolongados (ayunos).
Además de los comportamientos de captura e ingesta de alimentos, existen gran
variedad de sistemas y procesos relacionados con la digestión, absorción,
almacenamiento, y excreción de sustancias.
El metabolismo orgánico de los individuos varía ampliamente en función de la
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actividad, la ingesta alimentaria y la reserva de nutrientes, entre otros factores.
Figura 4. Vías metabólicas en fases de ayuno y absorción de nutrientes.
Las estructuras neurales implicadas en el control de la ingesta incluyen el tronco
cerebral, estructuras hipotalámicas, tales como el hipotálamo lateral (“centro del
apetito”), el hipotálamo ventromedial (“centro de saciedad”), la amígdala, núcleos del
tálamo y áreas de la corteza cerebral. En la actualidad se considera que los mecanismos
de control de la ingesta constituyen varios circuitos que incluyen estructuras del sistema
nervioso, mecanismos neuroendocrinos (tablas 1 y 2), y viscerales.
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Figura 5. Estructuras nerviosas en el cerebro de rata vinculadas con la conducta de
ingesta de nutrientes.
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Tabla 1. Neuropéptidos vinculados al control de la ingesta y del metabolismo.
Decíamos en la ficha de sistema neuro-endócrino:
«Además, órganos como el riñón, corazón, hígado y páncreas producen hormonas, tales
como: eritropoyetina y renina (riñón) o la insulina (páncreas). Más aún, el cerebro
puede ser considerado un órgano endócrino, en tanto ha sido demostrado que las
neuronas pueden tener funciones secretoras. Estas neuronas secretoras, producen y
liberan sus productos o mediadores químicos (péptidos, aminas) en los espacios
intercelulares o directamente en los capilares sanguíneos».
En la tabla 2 se muestran algunas de las hormonas vinculados al control del
comportamiento, los procesos metabólicos y fisiológicos.
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Tabla 2. Péptidos periféricos (hormonas) vinculados al control de la ingesta y del
metabolismo.
9. Sistemas de satisfacción / refuerzo
En 1954 los psicólogos James Old y Peter Milner dieron a conocer un hallazgo
notable: el del sistema de reforzamiento de la conducta de la rata (Fig.7). En un
procedimiento operante, dentro de una caja de Skinner, la rata tenía acceso a una
palanca que al ser pulsada activaba un dispositivo de estimulación conectado a un
electrodo que se había insertado en su cerebro. Los psicólogos observaron que la rata
aumentaba la tasa de respuesta a medida que pulsaba la palanca. Los investigadores
denominaron la preparación como de “autoestimulación” o de activación del “sistema
de refuerzo”.
Las estructuras del sistema de refuerzo en la rata incluían varias estructuras del
encéfalo, como áreas de la corteza prefrontal, el área septal y áreas subcorticales en el
hipotálamo, así como también el área tegmental ventral del mesencéfalo en el tronco
cerebral. Además, describieron un importante fascículo de fibras que conectaba varias
de estas estructuras y sistemas de neurotransmisores, como la dopamina y la
anandamida.
Los estudios se generalizaron a otras especies como gatos, perrosy monos. En
seres humanos, quienes participaron como sujetos experimentales reportaron que la
sensación que provocaba la autoestimulación era placentera y similar a la de
satisfacciones orgánicas. Hoy se considera que este “sistema de recompensa” se
relaciona con varios de los comportamientos motivacionales e incluso aquéllos que son
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perjudiciales como es el caso de la adicción a sustancias .
Figura 6. Estructuras nerviosas en el cerebro de rata vinculadas con la recompensa
(refuerzos positivos - satisfacción).
10. Concepto de “error en la predicción de refuerzo”
En los modelos de control con plausibilidad biológica, no sólo se incluyen hoy el
concepto de “error”: diferencia entre el estado de referencia fisiológico versus los
estímulos de variación provocados por perturbaciones internas o externas, que
participan de los sistemas motivacionales y fisiológicos de control de las variables
orgánicas, sino el concepto de “error en la predicción de refuerzo”, esto es, lo que los
organismos homeostáticos predictivos anticipatorios “prevén”, por reforzadores o
circunstancias futuras. El concepto de “frustración”, como modelo de alteraciones
cognitivas y conductuales por “contraste sucesivo negativo” (un refuerzo inferior al
anteriormente recibido ante la misma respuesta), ha sido incorporado a las hipótesis de
varios desórdenes y trastornos de la conducta.
En estudios con técnicas de neurociencias funcionales en seres humanos, se ha
comprobado que los sistemas de “error en la predicción de refuerzo”, comparten
estructuras con los sistemas motivacionales de la conducta y con los sistemas de
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satisfacción / refuerzo.
Figura 7. Imágenes cerebrales funcionales en seres humanos podemos observar
estructuras nerviosas que se activan por recompensas inesperadas ("error en la
predicción de refuerzo"), y esperadas.
11. Conclusiones
La integridad funcional del hipotálamo y de otras estructuras vecinas en el
diencéfalo y prosencéfalo basal son necesarias para el mantenimiento de la vida con
cierta autonomía respecto del ambiente: el “estado vegetativo persistente” difiere
fundamentalmente del estado de “muerte cerebral” entre este sentido. Esto se debe a que
estas estructuras incluyen y vinculan diversos mecanismos de homeostasis reactivas, e
incluso de homeostasis predictiva, tanto neutrales como endocrinas.
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Estas estructuras cerebrales formaron parte del encéfalo de especies ancestrales,
ya que tempranamente en la evolución natural fue necesario proveer formas de
regulación fisiológica y conductual para la supervivencia de los individuos y de las
especies.
No obstante, la evolución natural no impone de manera fatal los
comportamientos motivacionales que los individuos pueden adoptar: las influencias de
experiencias individuales y colectivas (pe. factores culturales), a través de estructuras
nerviosas más modernas y de mayor jerarquía han liberado las conductas innatas de los
imperativos originales. La creatividad humana que desarrolla nuevas necesidades en
beneficio propio y de los demás, agrega nuevas motivaciones que aunque “animadas”
por estructuras originarias, comunes a la mayoría de los vertebrados y en las que
algunas pueden tener sus raíces, se organizan en una red neuronal más amplia en la que
participan estructuras cerebrales más modernas y que dan entrada a las influencias de la
experiencia y de la cultura.
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12. Bibliografía
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