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ción de arriba→abajo, esto es, buscando casi siempre la explicación molecular de un fenómeno observado a cual- quier nivel de integración superior al de las biomoléculas. El trabajo del fisiólogo es, en cierta forma, parecido al de Sísi- fo, condenado por Zeus a empujar una piedra enorme hasta lo alto de una montaña, la cual rodaba ladera abajo sin remi- sión, nada más alcanzar la cima. Como ya se ha señalado, el reduccionismo no es la imagen invertida de la integración de conceptos, en particular por la presencia de propiedades emergentes, impredecibles, que sólo se ponen de manifiesto en el funcionamiento del sistema al completo. Regulación intracelular La célula es la unidad morfofuncional básica de los seres multicelulares y, como se indicó con anterioridad, presenta características básicas que se amplifican en los animales superiores. No obstante, téngase en cuenta que un protista (por ejemplo, un paramecio), a pesar de ser uni- celular, es capaz de presentar una compleja conducta de interacción con su medio físico, sus semejantes y sus pre- dadores y presas. En concreto, las células ya presentan mecanismos internos de regulación de sus procesos meta- bólicos que tan vitales serán para los seres multicelulares. Ejemplo de lo que decimos es la presencia de enzimas alostéricos (es decir, con dos estados) susceptibles de ser regulados por la concentración de producto sintetizado por la cadena metabólica de la que el propio enzima es parte inicial. Este sistema regulador de la síntesis de determina- dos productos intracelulares es una versión simplificada, pero no por ello menos útil, de los sistemas de regulación por retroalimentación negativa que se explican más abajo. Otro ejemplo de regulación intracelular es el descrito en 1959 por F. Jacob y J. Monod en la bacteria Escherichia coli. Estos autores identificaron la presencia de proteínas represoras de la síntesis de determinados enzimas en ausencia de los substratos que justifiquen su actividad. En este caso, se hace una previsión de las necesidades de sín- tesis de cadenas de enzimas, manteniendo abierta la posi- bilidad de sus síntesis en función de las disponibilidades de substrato en el entorno de la bacteria. Por otra parte, la célula dispone de transportadores de membrana que regulan la entrada de solutos con o sin car- ga en su interior, así como de mecanismos para su alma- cenamiento o utilización. Naturalmente, todos estos procesos activos de creación de gradientes y diferencias se realizan con el consumo de energía metabólica, general- mente en forma de ATP. Regulación del medio interno Así pues, los animales repiten, amplificados y con mayor complejidad, sistemas de regulación y control ya pre- sentes en los seres unicelulares y en las propias células que los integran. Los mecanismos homeostáticos (u homeociné- ticos) mantienen la constancia del medio interno por la acción coordinada de muy diversos mecanismos. La mayoría de estos procesos fisiológicos reguladores siguen el diseño de los sistemas de retroalimentación negativa. Cuando el valor de una variable se sitúa por encima o debajo del valor desea- do (el cual depende a su vez de otras necesidades y pulsio- nes) se pone en marcha un mecanismo regulador que, por ejemplo, inhibe su síntesis o la potencia. El lector hallará ejemplos palpables de estos sistemas de regulación en el Capítulo 74, en el que se explica la regulación endocrina de los niveles sanguíneos de glucosa. También encontrará ejem- plos detallados de los sistemas de regulación por retroali- mentación en los Capítulos 83 y 86, al hablar de la regulación corporal de la temperatura y la ingesta de alimentos y agua. En determinados procesos, como la fase inicial del potencial de acción (Capítulo 4) o los estadios iniciales de la ovulación (Capítulo 88) se ponen en marcha mecanis- mos de retroalimentación positiva, mediante los cuales se favorece el incremento de un proceso o función. Por ejem- plo, una despolarización relativamente pequeña de la membrana plasmática de una célula excitable puede pro- ducir la apertura de canales iónicos para el ión sodio, que penetra en la célula siguiendo su gradiente de concentra- ción. La entrada de sodio al interior celular despolariza la célula más todavía, lo que produce la consiguiente apertu- ra de nuevos canales de sodio, etc. Como se indicaba antes para E. coli, los animales dis- ponen también de múltiples mecanismos de previsión de sucesos de probable ocurrencia. Estos mecanismos de anteroalimentación (positiva o negativa) existen desde en las cadenas metabólicas hasta en los procesos de comuni- cación y coordinación neuronal. Un ejemplo de mecanis- mo de anteroalimentación es el incremento de la frecuencia cardíaca, y de otros parámetros de la función cardiovascular, en anticipación a un ejercicio físico inmi- nente (véanse Capítulos 42 y 43). Por otra parte, la propia actividad de complejas estructuras nerviosas como el cere- belo parece regirse por la utilización de sistemas de regu- lación por alimentación anterógrada (véase Capítulo 6); mediante estos mecanismos se hace una previsión de cuál va a ser el estado del sistema neuromuscular inmediata- mente después de iniciado un movimiento y se ponen en marcha con antelación órdenes nerviosas correctoras. Aunque normalmente los términos regulación y con- trol se usan como sinónimos, debería reservarse el uso del término regulación para los mecanismos homeostáticos automáticos. La regulación inconsciente del medio interno nos libera de tener que regularlos con mecanismos de aten- ción conscientes, por lo que estos últimos se pueden desti- nar por completo a los procesos interactivos con el medio externo físico y social. El término control debería utilizar- se para hacer referencia a actos conscientes o voluntarios destinados a intervenir en una situación que afecte de un modo u otro a los intereses del individuo. Integración de procesos y funciones Un animal no es un rompecabezas que se pueda reconstruir pieza a pieza, sino un complejo entramado de 10 F I S I O L O G Í A G E N E R A L Y C E L U L A R
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