Biofísica

Vista previa del material en texto

ISBN: 978-84-481-6392-1
 
https://www.facebook.com/pages/Interfase-IQ/146073555478947?ref=bookmarks
https://www.facebook.com/pages/Interfase-IQ/146073555478947?ref=bookmarks
Biofísica
3.a edición
Biofísica
3.a edición
André Aurengo
Catedrático de Biofísica
Facultad Pierre et Marie Curie, París
Thierry Petitclerc
Catedrático de Biofísica
Facultad Pierre et Marie Curie, París
Prólogo del Prof. François Grémy
Traducción coordinada por el Profesor Roberto Marco, Catedrático, Departamento de Bioquímica y Biofísica, Facultad de Medicina de la Universidad 
Autónoma de Madrid
Equipo de traducción:
Prof. Carmela Calés
Profesora titular, Dpto. de Bioquímica y Biofísica
Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Madrid
Prof. Emilio Marco
Profesor titular, Dpto. de Fisiología
Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Madrid
Prof. Roberto Marco
Catedrático, Departamento de Bioquímica y Biofísica
Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Madrid
BIOFÍSICA
No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, ni la transmisión
de cualquier otra forma o por cualquier otro medio electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros
métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.
DERECHOS RESERVADOS © 2015, respecto a la primera edición en español, por:
McGRAW-HILL/INTERAMERICANA DE ESPAÑA, S. L.
Edificio Valrealty
c/Basauri, 17, 1.a planta
28023 Aravaca (Madrid)
ISBN: 978-84-486-0855-2
Traducido de la tercera edición en francés de la obra:
BIOPHYSIQUE de A. AURENGO, T. PETITCLERC
ISBN: 2-257-13594-6
Copyright © 2006, Éditions Flammarion
Editora: Cristina Sánchez
Técnico editorial: María León
Preimpresión: Nuria Fernández
© 2008, Obra original: Biofísica 
respecto a la primera edición en español, por McGraw-Hill Interamericana de España, S.L.
ISBN edición original: 978-84-481-6392-1
Prólogo, por François Grémy ......................................................................................................................................................... XI 
MEDIO INTERNO
Capítulo 1. Compartimientos líquidos del organismo ........................................................................................................... 3
Líquidos y soluciones ................................................................................................................................................................. 3
El agua y los solutos en el organismo ........................................................................................................................................ 9
Medida del contenido en agua y de los solutos ........................................................................................................................ 12
Preguntas de opción múltiple (POM) ........................................................................................................................................ 14
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 15
Capítulo 2. Equilibrio del agua y del sodio ............................................................................................................................... 17 
El control de la hidratación ........................................................................................................................................................ 17
Alteraciones en la hidratación ................................................................................................................................................... 23
Preguntas de opción múltiple (POM) ........................................................................................................................................ 30
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 31
Capítulo 3. Equilibrio acidobásico ............................................................................................................................................ 33
Generalidades sobre el equilibrio acidobásico ......................................................................................................................... 33
Control del equilibrio acidobásico ............................................................................................................................................ 36
Trastornos del equilibrio acidobásico ....................................................................................................................................... 42
Preguntas de opción múltiple (POM) ........................................................................................................................................ 49
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 50
Capítulo 4. Desplazamientos moleculares en las soluciones .............................................................................................. 53
Desplazamientos en fase líquida ............................................................................................................................................... 53
Los diferentes tipos de flujos pasivos a través de una membrana .......................................................................................... 58
Preguntas de opción múltiple (POM) ........................................................................................................................................ 63
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 63
Capítulo 5. Difusión y convección simultáneas del solvente a través de una membrana ............................................... 65
Presión osmótica ......................................................................................................................................................................... 65
Ultrafiltración .............................................................................................................................................................................. 73
Preguntas de opción múltiple (POM) ........................................................................................................................................ 79
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 80
Capítulo 6. Difusión y migración eléctrica simultánea de los iones a través de una membrana ................................... 83
Generalidades .............................................................................................................................................................................. 84
Efecto Donnan ............................................................................................................................................................................ 85
Potencial de electrodo ................................................................................................................................................................ 90
Electrodos selectivos ................................................................................................................................................................... 94
Contenido
VI CONTENIDO
Preguntas de opción múltiple (POM) ........................................................................................................................................96
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 96
ELECTROFISIOLOGÍA
Capítulo 7. Electrofisiología celular ......................................................................................................................................... 101
Potencial de reposo celular ........................................................................................................................................................ 101
Potencial de acción ..................................................................................................................................................................... 106
Preguntas de opción múltiple (POM) ........................................................................................................................................ 121
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 121
Capítulo 8. Actividad eléctrica del corazón ............................................................................................................................ 125
Electrofisiología de la célula cardíaca ....................................................................................................................................... 125
Electrocardiografía ...................................................................................................................................................................... 128
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 138
Capítulo 9. Accidentes eléctricos .............................................................................................................................................. 141
Definiciones y principios generales .......................................................................................................................................... 141
Incidencia y circunstancias ........................................................................................................................................................ 142
Paso de una corriente eléctrica a través del cuerpo humano .................................................................................................. 142
Factores que influyen en las descargas eléctricas .................................................................................................................... 144
Algunos aspectos clínicos ........................................................................................................................................................... 146
Conducta a seguir ...................................................................................................................................................................... 147
Conclusión ................................................................................................................................................................................... 147
Preguntas de opción múltiple (POM) ........................................................................................................................................ 147
BIOFÍSICA SENSORIAL
Capítulo 10. Biofísica de las funciones sensoriales ............................................................................................................... 151
Las diversas funciones sensoriales ............................................................................................................................................ 151
Cadena de transmisión sensorial ............................................................................................................................................... 151
Características de los receptores biológicos ............................................................................................................................. 152
Características del mensaje sensorial ....................................................................................................................................... 153
Características de la biofísica sensorial ..................................................................................................................................... 154
Capítulo 11. Biofísica de la audición ........................................................................................................................................ 155
Señal física de la audición .......................................................................................................................................................... 155
Mensaje sensorial de la audición ............................................................................................................................................... 158
Cadena auditiva .......................................................................................................................................................................... 162
Codificación del mensaje auditivo ............................................................................................................................................ 167
Vías y centros nerviosos ............................................................................................................................................................. 167
Exploraciones funcionales de la audición ................................................................................................................................ 168
Principales tipos de sordera ....................................................................................................................................................... 169
Preguntas de opción múltiple (POM) ........................................................................................................................................ 171
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 172
Capítulo 12. Biofísica de la visión ............................................................................................................................................. 173
Señal física de la visión ............................................................................................................................................................... 173
Mensaje sensorial de la visión .................................................................................................................................................... 174
Cadena visual .............................................................................................................................................................................. 182
Anomalías y alteraciones de la visión ........................................................................................................................................ 192
CONTENIDO VII
Exploración funcional de la visión ............................................................................................................................................ 197
Conclusión ................................................................................................................................................................................... 200
Preguntas de opción múltiple (POM) ........................................................................................................................................ 200
Ejercicios ......................................................................................................................................................................................201
RADIACIONES
Capítulo 13. Radiaciones electromagnéticas ......................................................................................................................... 205
Ondas electromagnéticas ........................................................................................................................................................... 205
Espectro de la radiación electromagnética ............................................................................................................................... 206
Fotones ......................................................................................................................................................................................... 207
Clasificación de las radiaciones electromagnéticas ................................................................................................................. 208
Dualidad onda-corpúsculo ........................................................................................................................................................ 209
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 210
Capítulo 14. Radiactividad ........................................................................................................................................................ 211
Estructura del núcleo, familias nucleares ................................................................................................................................. 211
Estabilidad de los núcleos .......................................................................................................................................................... 212
Cinética de las transformaciones radiactivas ........................................................................................................................... 212
Geometría de las emisiones radiactivas .................................................................................................................................... 214
Principales transformaciones radiactivas ................................................................................................................................. 214
Radiactividad natural y artificial ................................................................................................................................................ 217
Resumen ...................................................................................................................................................................................... 217
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 218
Capítulo 15. Interacciones entre las radiaciones ionizantes y la materia .......................................................................... 219
Interacciones de las partículas cargadas con la materia ......................................................................................................... 219
Interacciones de los neutrones con la materia ......................................................................................................................... 222
Interacciones de los fotones con la materia ............................................................................................................................. 222
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 226
Capítulo 16. Detección de las radiaciones ionizantes ........................................................................................................... 227
Características generales de los contadores ............................................................................................................................. 227
Emulsiones fotográficas ............................................................................................................................................................. 229
Pantallas fluorescentes ............................................................................................................................................................... 230
Detectores gaseosos .................................................................................................................................................................... 230
Detectores de hilos ...................................................................................................................................................................... 232
Detectores de semiconductores ................................................................................................................................................ 232
Detectores de centelleo sólido ................................................................................................................................................... 233
Detectores de centelleo líquido ................................................................................................................................................. 235
Detectores termoluminiscentes ................................................................................................................................................ 236
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 236
Capítulo 17. Dosimetría ............................................................................................................................................................. 237
Dosimetría de los haces de fotones ........................................................................................................................................... 237
Dosimetría de los haces particulados ....................................................................................................................................... 242
Principales tipos de dosímetros ................................................................................................................................................. 242
Dosimetría in vivo ....................................................................................................................................................................... 243
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 245
Capítulo 18. Efectos biológicos de las radiaciones ionizantes ............................................................................................. 247
Diferentes formas de expresar la dosis ...................................................................................................................................... 247
Fenómenos moleculares ............................................................................................................................................................ 248
VIII CONTENIDO
Fenómenos celulares .................................................................................................................................................................. 251
Efectos deterministas y estocásticos ......................................................................................................................................... 255
Ejercicios .....................................................................................................................................................................................262
Capítulo 19. Higiene y protección en el empleo de las radiaciones ionizantes ................................................................. 263
Irradiación del público (personas no expuestas por su profesión) ........................................................................................ 263
Irradiación profesional ............................................................................................................................................................... 265
Principios de protección radiológica ........................................................................................................................................ 265
Protección radiológica de los trabajadores ............................................................................................................................... 267
Protección radiológica del público ............................................................................................................................................ 267
Protección radiológica y medicina ............................................................................................................................................ 268
Conducta a seguir en el caso de una contaminación accidental ............................................................................................ 269
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 269
IMÁGENES
Capítulo 20. Imágenes analógicas y digitales ......................................................................................................................... 273
Características de las imágenes analógicas .............................................................................................................................. 273
Características de las imágenes digitales .................................................................................................................................. 277
Obtención de imágenes digitales ............................................................................................................................................... 278
Visualización de una imagen digital .......................................................................................................................................... 279
Ventajas de la imagen digital ...................................................................................................................................................... 281
Inconvenientes de la imagen digital .......................................................................................................................................... 281
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 282
Capítulo 21. Tomografía computarizada ................................................................................................................................ 283
Principio teórico de la tomografía computarizada .................................................................................................................. 283
Aplicaciones a la imagen médica ............................................................................................................................................... 288
Límites teóricos y prácticos de la imagen tomográfica computarizada ................................................................................. 289
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 289
Capítulo 22. Imagen radiológica .............................................................................................................................................. 291
Producción de los rayos X en radiodiagnóstico ........................................................................................................................ 291
Imagen radiante .......................................................................................................................................................................... 293
Radiografía estándar ................................................................................................................................................................... 297
Radioscopia ................................................................................................................................................................................. 301
Radiografía por sustracción digital ............................................................................................................................................ 302
Tomodensitometría .................................................................................................................................................................... 303
Riesgo de los exámenes radiológicos ........................................................................................................................................ 307
Conclusión ................................................................................................................................................................................... 308
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 308
Capítulo 23. Imagen por resonancia magnética .................................................................................................................... 309
Fenómeno de resonancia magnética ........................................................................................................................................ 309
Principio de la IRM ..................................................................................................................................................................... 317
Equipos de IRM ........................................................................................................................................................................... 321
IRM de los flujos .......................................................................................................................................................................... 322
IRM funcional .............................................................................................................................................................................. 323
Espectrometría RM in vivo ......................................................................................................................................................... 323
Riesgos de la IRM ........................................................................................................................................................................ 324
Conclusión ................................................................................................................................................................................... 324
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 324
CONTENIDO IX
Capítulo 24. Imagen por ultrasonidos ..................................................................................................................................... 325
Propiedades físicas de los ultrasonidos .....................................................................................................................................325
Producción de los ultrasonidos ................................................................................................................................................. 327
Características de la detección ecográfica ................................................................................................................................ 329
Métodos diferentes de examen ecográfico ............................................................................................................................... 331
Utilización del efecto Doppler ................................................................................................................................................... 333
Riesgos de la imagen de ultrasonidos ....................................................................................................................................... 335
Conclusión ................................................................................................................................................................................... 335
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 335
Capítulo 25. Imagen de centelleo ............................................................................................................................................. 337
Trazadores y marcadores ............................................................................................................................................................ 337
Gammacámaras .......................................................................................................................................................................... 340
Pruebas gammagráficas ............................................................................................................................................................. 346
Utilización de los emisores de positrones: PET y PET-CT ....................................................................................................... 349
Riesgos y protección ................................................................................................................................................................... 352
Conclusión ................................................................................................................................................................................... 352
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 353
Capítulo 26. Procesamiento de las imágenes digitales ......................................................................................................... 355
Visualización de las imágenes .................................................................................................................................................... 355
Atenuación del ruido .................................................................................................................................................................. 357
Visualización de una serie espacial de imágenes ..................................................................................................................... 360
Síntesis de la información de una serie temporal de imágenes .............................................................................................. 362
Estimación cuantitativa de parámetros .................................................................................................................................... 363
Compresión de las imágenes ..................................................................................................................................................... 365
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 365
APLICACIONES BIOLÓGICAS Y TERAPÉUTICAS
Capítulo 27. Aplicaciones biológicas de los radioelementos ................................................................................................ 369
Estudios metabólicos y cinéticos in vivo .................................................................................................................................. 369
Inmunoanálisis ........................................................................................................................................................................... 374
Ejercicios ...................................................................................................................................................................................... 379
Capítulo 28. Radioterapia y braquiterapia ............................................................................................................................. 381
Radioterapia externa transcutánea ........................................................................................................................................... 381
Braquiterapia con fuentes encapsuladas .................................................................................................................................. 387
Braquiterapia con fuentes no encapsuladas ............................................................................................................................. 388
Ejercicio ....................................................................................................................................................................................... 390
Anexos .............................................................................................................................................................................................. 391
Anexo 1. Factores multiplicadores aplicados a la unidad ........................................................................................................ 391
Anexo 2. Principales constantes físicas ..................................................................................................................................... 391
Anexo 3. Principales unidades ................................................................................................................................................... 392
Anexo 4. Coordenadas polares ................................................................................................................................................... 392
Anexo 5. Ángulo sólido ............................................................................................................................................................... 393
Anexo 6. Curva de Gauss ............................................................................................................................................................ 393
Anexo 7. Ley de Poisson, aproximación normal ....................................................................................................................... 394
Anexo 8. Descomposición en serie de Fourier .......................................................................................................................... 394
Anexo 9. Transformada de Fourier en 1D y 2D ......................................................................................................................... 395
X CONTENIDO
Anexo 10. Teorema del perfil central de la transformada de Fourier ...................................................................................... 396
Anexo 11. Splines .........................................................................................................................................................................397
Anexo 12. Identificación de los parámetros de un modelo ..................................................................................................... 397
Respuestas a las POM .................................................................................................................................................................... 399
Respuestas a las POM del capítulo 1 ......................................................................................................................................... 399
Respuestas a las POM del capítulo 2 ......................................................................................................................................... 399
Respuestas a las POM del capítulo 3 ......................................................................................................................................... 400
Respuestas a las POM del capítulo 4 ......................................................................................................................................... 400
Respuestas a las POM del capítulo 5 ......................................................................................................................................... 400
Respuestas a las POM del capítulo 6 ......................................................................................................................................... 401
Respuestas a las POM del capítulo 7 ......................................................................................................................................... 401
Respuestas a las POM del capítulo 9 ......................................................................................................................................... 401
Respuestas a las POM del capítulo 11 ....................................................................................................................................... 401
Respuestas a las POM del capítulo 12 ....................................................................................................................................... 402
Correcciones de ejercicios ............................................................................................................................................................ 403
Correcciones de los ejercicios del capítulo 1 ............................................................................................................................ 403
Correcciones de los ejercicios del capítulo 2 ............................................................................................................................ 406
Correcciones de los ejercicios del capítulo 3 ............................................................................................................................ 408
Correcciones de los ejercicios del capítulo 4 ............................................................................................................................ 415
Correcciones de los ejercicios del capítulo 5 ............................................................................................................................ 417
Correcciones de los ejercicios del capítulo 6 ............................................................................................................................ 423
Correcciones de los ejercicios del capítulo 7 ............................................................................................................................ 428
Correcciones de los ejercicios del capítulo 8 ............................................................................................................................ 432
Correcciones de los ejercicios del capítulo 11 .......................................................................................................................... 434
Correcciones de los ejercicios del capítulo 12 .......................................................................................................................... 436
Correcciones de los ejercicios del capítulo 13 .......................................................................................................................... 438
Correcciones de los ejercicios del capítulo 14 .......................................................................................................................... 439
Correcciones de los ejercicios del capítulo 15 .......................................................................................................................... 440
Correcciones de los ejercicios del capítulo 16 .......................................................................................................................... 441
Correcciones de los ejercicios del capítulo 17 .......................................................................................................................... 442
Correcciones de los ejercicios del capítulo 18 .......................................................................................................................... 443
Correcciones de los ejercicios del capítulo 19 .......................................................................................................................... 444
Correcciones de los ejercicios del capítulo 20 .......................................................................................................................... 445
Correcciones de los ejercicios del capítulo 21 .......................................................................................................................... 446
Correcciones de los ejercicios del capítulo 22 .......................................................................................................................... 448
Correcciones de los ejercicios del capítulo 23 .......................................................................................................................... 449
Correcciones de los ejercicios del capítulo 24 .......................................................................................................................... 450
Correcciones de los ejercicios del capítulo 25 .......................................................................................................................... 451
Correcciones de los ejercicios del capítulo 26 .......................................................................................................................... 452
Correcciones de los ejercicios del capítulo 27 .......................................................................................................................... 454
Correcciones de los ejercicios del capítulo 28 .......................................................................................................................... 455
Correcciones de los ejercicios de los anexos ............................................................................................................................ 456
Índice ............................................................................................................................................................................................... 459
Prólogo a la segunda edición
Ésta es la tercera vez que escribo un prólogo para un manual de biofísica. La primera fue en 1977. Lo firmaba junto a Jean Pe-
rrin, que nos ha dejado recientemente. Ambos éramos autores del tomo II de los Elementos de biofísica. Estos, en dos grandes 
tomos rojos, trataban de dar una imagen casi exhaustiva de la biofísica. La segunda vez, en 1982, la obra constaba de un único 
volumen, esta vez, blanco. Se titulaba Biofísica, sin la connotación restrictiva del término «elementos». En esta obra, yo era a la 
vez autor y editor, en el sentido americano del término. Éramos seis autores, todos pertenecientes al departamento de biofísica 
y biomatemática de la Facultad Pitié-Salpêtrière.
Hoy, la obra que presento es esencialmentela de dos de aquellos seis, y que son, para mí, dos alumnos muy queridos, si 
me puedo atrever a usar este término, que implica ¡que les he enseñado realmente algo!
André Aurengo y Thierry Petitclerc me han pedido unir mi nombre a los suyos y aparecer de nuevo como coautor. La razón 
que invocan, y de la que les cedo la responsabilidad, es que varios capítulos están directamente inspirados en los que había 
escrito yo en 1982: cuestión de filiación, dicen. ¿Ha sido debilidad, vanidad o incluso deseo pueril de supervivencia lo que me 
ha empujado a aceptar?
«Morir, de acuerdo, hay que hacerlo. Pero terminar de vivir, ¡no!», dijo, en alguna parte, Claude Roy. Mucho menos numerosos 
que antaño son los que esperan, en la actualidad, la eternidad reservada a los bienaventurados. Todavía más escasos son los 
que quieren sobrevivir en los «mañana que cantan», que a su vez habrán contribuido a iniciar. En el momento actual, parece 
que la única esperanza legítima es dejar tras de sí una obra, un patrimonio, un nombre: algo parecido a una supervivencia 
simbólica... y provisional. Y es desde esta perspectiva más modesta de una obra por hacer desde la que acepto hacer aparecer 
mi nombre al comienzo de este libro.
¿Obra finalizada? No, más bien obra siempre por continuar. ¿Obra de uno solo? Seguramente no, más bien obra colectiva, 
de un grupo que transmite y desarrolla una herencia. Escribiendo el tomo I de los Elementos, tomaba el relevo de A. Strohl, 
A. Dognon y L. Gougerot. Hoy mismo, es posible que se encuentren, alrededor de A. Aurengo y T. Petitclerc, algunos jóvenes 
asistentes, alentados por ellos, preparándose para tomar a su vez el testigo. De esta manera, la obra persistirá en la fidelidad y 
la innovación, mientras los más ancianos se pierden en la «calle de las bodegas oscuras».
Con respecto a la obra de 1982, que a su vez era de extensión reducida en comparación con los Elementos de los años 
setenta, el espectro de los dominios biofísicos que se tratan en este libro se ha reducido aún más. La biofísica de la circulación 
y la de la respiración han desaparecido. Lo propio ha ocurrido con los fenómenos de superficies, de rayos ultravioletas, de 
electrofisiología cerebral. En contraposición, el estudio del medio interno, la biofísica de las radiaciones y, en especial, de la 
imagen, han tomado un espacio considerable y constituyen la esencia de esta obra.
¿Por qué estas variaciones? En primer lugar, porque André Aurengo y Thierry Petitclerc han querido llegar hoy a lo que 
será esencial para la medicina del mañana. Restringiendo el campo cubierto, lo han hecho más profundo, exigiéndose a 
ellos mismos y a sus lectores una precisión de conceptos sin contemplaciones y una articulación rigurosa del razonamiento. 
Los amantes de la «canción gris en la que lo impreciso se une a lo indeciso» tienen el riesgo de penar. El trabajo que se nos 
ofrece es espléndido, por su pureza y su exigencia. No es posible hacer «zapping», actividad, por otra parte, familiar a nuestros 
estudiantes. Por ello, este libro es un gran educador del espíritu.
Pero hay tal vez otra razón, a saber, el estatus epistemológico de esta disciplina que es la biofísica. No tiene la misma 
coherencia interna que la bioquímica o la inmunología, que representan campos del saber bien definidos. La biofísica no 
tiene realmente un dominio propio. Entonces, ¿podría tratarse únicamente de una sub-sección del Consejo Nacional de las 
Universidades, cuyo único fin fuera la supervivencia? No. Lo que hace la unidad de la biofísica, y explica al tiempo su diversidad, 
es la luz, la visión del mundo que hace llegar a los diversos dominios de las ciencias de la vida. La física está considerada, 
justamente, como el patrón de referencia de las ciencias experimentales, por las posibilidades inigualables de formalización 
matemática, por la existencia de robustas teorías, y por las capacidades extraordinarias de precisión como herramienta teórica. 
Cada vez que un sector de las ciencias de la vida puede acceder a una potente modelización que sobrepasa el estadio de la 
modelización puramente lógica, la intervención de la (bio)física aporta a dichas ciencias una riqueza y un rigor excepcionales 
para alcanzar el formalismo matemático. Por ejemplo, en electrofisiología, la electrocardiografía está en el dominio de la 
biofísica, mientras que la electroencefalografía no lo está en realidad, pues apenas sobrepasa el estadio descriptivo. Hemos 
deducido, a través de esta constatación, la elección que se imponía para esta obra.
Así, la biofísica aparece –con la teoría matemática de las probabilidades− como una de las canteras de la medicina 
cuantitativa, y constituye para el facultativo un progreso considerable en la dirección de la «medicina basada en la evidencia». 
La capacidad de justificar toda decisión sobre argumentos sólidos será, en adelante, el objetivo de toda educación médica de 
calidad.
Puede ser oportuno precisar a los futuros facultativos que si bien la medicina cuantitativa es, desde este momento, 
necesaria, no es, en manera alguna, suficiente para una buena práctica médica. Tratar a un cuerpo enfermo y, con más razón, a 
un órgano enfermo, no debe hacer olvidar a la persona dueña de ese cuerpo, o mejor dicho, que es ese cuerpo. Uno no puede, 
por tanto, darse por satisfecho con la mirada fría que lanza el ingeniero sobre el motor que está construyendo o reparando. Este 
ingeniero no habla con su motor. O también, como recordaba R. Debré en su célebre discurso de 1973 (con el que ya apelaba a 
una nueva revolución de la formación médica), la palabra y la presencia son tan importantes como el fármaco. Toda medicina 
de calidad es, antes que nada, una medicina de la persona para la persona. Por supuesto, la segunda debe a la primera su 
competencia técnica y científica. Es a esta parte esencial, pero no única, de la actividad médica, a la que contribuye este libro 
debido, en lo esencial, a André Aurengo y Thierry Petitclerc. Son, el uno y el otro, ingenieros de formación, egresados de la más 
ilustre de nuestras escuelas. Pero han sabido resistir a la tentación mortífera de la mirada helada, y tanto el uno como el otro 
son también, y ante todo, médicos en el sentido más fuerte y más noble del término, pues no olvidan jamás que tratan a seres 
humanos, sus semejantes, sus hermanos.
François GRÉMY
XII PRÓLOGO A LA SEGUNDA EDICIÓN
No le es fácil a uno renegar de sus orígenes… A pesar de haber abandonado desde hace ya varios años la enseñanza de la 
biofísica, para dedicarme a la de las ciencias de la información y a la de la epidemiología, me veo de nuevo arrastrado a lanzar 
un nuevo libro de Biofísica.
Para llegar a este punto, he debido, en primer lugar, ceder a las peticiones de la casa Flammarion, que me ha rogado dar 
una continuidad o más bien un complemento a los «elementos de Biofísica». Más fuertes y más convincentes han resultado 
las presiones de mis amigos A. Aurengo, B. Auvert, F. Leterrier y T. Petitclerc. Su talento, su entusiasmo por la enseñanza, su 
gusto por el trabajo bien hecho han vencido mis dudas. Demasiado modestos, pensaban que necesitaban de un «antiguo» para 
apoyarles en su empresa. Pidiéndome dicho apoyo, han halagado mi vanidad. En definitiva, cedí... Y no lo he lamentado por lo 
agradable que ha sido trabajar con ellos.
Hemos estado de acuerdo en hacer sufrir a la enseñanza de nuestra disciplina una evolución significativa. En primer 
lugar, este manual de biofísica quiere ser manifiestamente «bio». La física o la físico-química tradicionales han sido reducidas 
a un mínimo y frecuentemente se suponen ya conocidas. Además, entre todas las aplicaciones biológicas, hemos querido 
privilegiar aquellas más útiles a la fisiología, a la clínica y a las exploraciones funcionales o anatómicas. 
No pensamos que esta determinación de encaminarse a las aplicaciones conlleve una devaluación de la enseñanza. La 
lectura de algunos capítulos convencerá fácilmente al escéptico de que las ciencias aplicadasreclaman tanta inteligencia 
como las fundamentales.
François GRÉMY
Prólogo a la primera edición
Medio interno
3
Compartimientos 
líquidos 
del organismo
1
El agua es el constituyente más abundante de los seres 
vivos. En el dominio de las temperaturas propias de los seres 
vivos se encuentra en estado líquido y contiene numerosos 
compuestos en solución (solutos). El reparto de estos solutos es 
muy diferente según que se encuentren en el agua en el interior 
de las células (intracelular) o en su exterior (extracelular).
El objeto de este capítulo es precisar el reparto normal 
del agua y de sus solutos en el organismo. En primer lugar re-
cordaremos las nociones esenciales que son aplicables a las 
disoluciones, nociones que serán utilizadas en los capítulos 
siguientes.
Líquidos y soluciones
El estado líquido
Estructura de la materia
Las moléculas están constituidas por uno o varios áto-
mos. Constituyen la cantidad mínima de un cuerpo puro 
que mantiene todas sus propiedades físicas (color, densi-
dad, etc.) y químicas (solubilidad, reactividad, etc.). Un 
cuerpo puro está constituido por un número muy grande 
de moléculas idénticas. La forma más lógica de medir la 
cantidad de un cuerpo puro es contar el número de molé-
culas que lo componen. Para poder manejar estos números 
de forma cómoda, sin que su valor nos desborde, se utiliza 
la magnitud molar, el mol, que es la cantidad de un cuerpo 
puro que corresponde a N moléculas, siendo N, el número 
de Avogadro (N = 6.02 � 1023). El peso molecular, la masa 
molar de una sustancia, es el peso, la masa de un mol de 
la misma, expresada normalmente en gramos. Como la 
abreviatura de mol es la misma palabra, sus submútiplos 
utilizados habitualmente son mmol, µmol, nmol, pmol, 
fentomol, etc.
En la materia, las moléculas están continuamente some-
tidas a dos tendencias, una tendencia a la dispersión y una 
tendencia a interactuar entre sí, agregándose.
La tendencia a la dispersión está relacionada con el fe-
nómeno de agitación térmica. Las moléculas están someti-
das a un estado de agitación desordenada cuya importancia 
se mide en forma de energía cinética media Ec. La agitación 
térmica está directamente regida por la temperatura, si-
guiendo la variación de esta propiedad física en el conjunto 
del sistema. La energía cinética media de las moléculas es 
directamente proporcional a la temperatura absoluta, que 
se convierte así en un parámetro medible y no sólo maneja-
ble en una escala arbitraria como la temperatura ordinaria. 
Temperaturas inferiores al cero absoluto (aproximadamen-
te –273 °C) no tienen sentido ya que éste corresponde a la 
inmovilidad total de las moléculas (ausencia de agitación 
térmica). Como constante de proporcionalidad entre ambas, 
energía cinética y temperatura absoluta, aparece la constan-
te de Boltzmann k (k = 1.38  1023) cuyas unidades son julios 
por grado y por molécula física real.
La tendencia a la agregación está relacionada con la 
existencia de fuerzas de interacción molecular de naturaleza 
electrostática, cuya intensidad viene cuantificada por la mag-
nitud energía de interacción E
I
 definida como la energía que 
hay que suministrarles para separarlas, es decir, aumentar la 
distancia entre ellas desde el valor inicial al infinito. La ener-
gía de enlace es proporcional a 1/r6, donde r es la distancia 
intermolecular, lo que nos dice que su efecto decrece rápida-
mente con la distancia y sólo se detecta cuando las distancias 
son muy próximas. La energía de interacción puede variar 
entre 0.5 y 20 kJ/mol y es siempre más pequeña que la de 
los enlaces covalentes (400 a 800 kJ por mol) que en general 
mantienen unidos los átomos que constituyen una molécula. 
Asimismo existen fuerzas de repulsión intermolecular que se 
ejercen a distancias aún menores que las mencionadas para 
4 MEDIO INTERNO
las fuerzas de enlace, pues la fuerza de repulsión decrece en la 
proporción 1/r12. La existencia de estas fuerzas de repulsión 
es tan importante como las fuerzas de atracción, pues sin 
ellas la materia se aglomeraría progresivamente a pesar de los 
choques de la agitación térmica en un conglomerado único 
e indiferenciado. La existencia de estas fuerzas explica cómo 
las moléculas parecen «rebotar» las unas sobre las otras.
Estados físicos de la materia
Siguiendo la tendencia más aceptada, se distinguen en 
primera aproximación tres estados fundamentales de la ma-
teria. Estos estados corresponden al estado sólido, al estado 
líquido y al gaseoso.
Si la energía de interacción EI es muy superior a la ener-
gía cinética media E
c
, las moléculas no pueden separarse las 
unas de las otras y mantienen una posición relativamente 
fija en el conjunto. Su energía cinética sólo se traduce en ro-
taciones o vibraciones alrededor de una posición media fija. 
La consecuencia es un estado coherente (con sus moléculas 
organizadas las unas al lado de las otras) dotado de una for-
ma propia, característica del estado sólido.
Si por el contrario la energía cinética media consecuencia 
de la agitación térmica E
C
, es netamente superior a la ener-
gía de interacción E
I
, predomina la tendencia a la dispersión. 
Las moléculas son totalmente independientes las unas de las 
otras. Se observa entonces un estado no coherente, disper-
so y fluido, sin forma propia. Es el llamado estado gaseoso. 
Cuando el gas está contenido en un recipiente cerrado co-
locado en el vacío, las moléculas chocan contra la pared del 
mismo, lo que da lugar a la presión. El valor de la presión 
aumenta con la violencia de los choques (es decir, cuanto la 
temperatura T es más alta) y con el número de los mismos 
(que aumenta también con el número medio de molécu-
las n
m
 por unidad de volumen del recipiente). El «gas per-
fecto» define un estado ideal en el que se puede despreciar 
la energía de interacción E
I
 entre las moléculas del gas, así 
como sus energías de rotación y vibración en comparación 
con la energía cinética total de agitación térmica E
C
 (que se 
reduce en este caso a la energía cinética de translación). En 
el caso del gas perfecto, la termodinámica estadística permi-
te demostrar que la presión es directamente proporcional a 
la temperatura absoluta y a la cantidad de moléculas n
m 
/V: 
P = kTn
m
/V, donde el coeficiente de proporcionalidad es 
la constante de Boltzmann. Esta relación se suele escribir 
como PV = nRT/V, donde n = n
m
/N es el número de moles y 
R = kN es la constante de los gases perfectos (R = 8.321 J/(ºK 
mol) simplificando el uso de estas expresiones. R es equi-
valente a escala molar a la constante de Boltzmann a escala 
molecular. A temperatura constante, todo gas tiende hacia el 
estado perfecto cuando la presión (el número de moles n/V) 
disminuye (ya que entonces aumenta la distancia intermole-
cular media) o cuando la temperatura aumenta puesto que en 
este caso la importancia relativa de la energía de interacción E
I
 
disminuye en comparación con el valor de la energía cinética 
E
C
. En el caso de los gases reales, la presión sobre las paredes 
del recipiente es menor de la predicha por la ley de los gases 
perfectos, ya que la energía de enlace intermolecular tiende a 
frenar las moléculas antes de que choquen con las paredes.
Finalmente, el estado líquido corresponde al estado en 
el que la energía de enlace EI que mide la tendencia a la orga-
nización del sistema es del mismo orden de magnitud que la 
energía cinética promedio E
C
 que es función de la agitación 
térmica y mide la tendencia a la dispersión. En este caso, las 
moléculas son capaces de dejar de interactuar con las veci-
nas, pero sólo para caer inmediatamente bajo la influencia 
de otras moléculas cercanas, pues carecen de la energía ci-
nética suficiente para separarse completamente de las otras 
moléculas. Por tanto, el estado líquido sigue siendo un esta-
do coherente (no disperso) pero las moléculas al resbalar las 
unas sobre las otras impiden que tenga forma propia,defi-
niendo así lo que se llama fluidez.
Las propiedades de estos tres estados fundamentales se 
resumen en la tabla 1-I. Si se calienta un sólido (en el que 
E
C
  E
I
), al aumentar E
C
 llegamos al estado líquido cuando 
se alcanzan magnitudes semejantes e incluso mayores que la 
energía de enlace, alcanzando finalmente el estado gaseoso. 
Se puede de esta forma observar el paso al estado líquido pri-
mero y al estado gaseoso después.
Disoluciones
Definición
Una mezcla de diversos componentes en forma líquida 
se denomina disolución si la mezcla es homogénea hasta el 
nivel molecular, es decir, si las moléculas que forman la mez-
cla, o los iones que resultan de la disociación de la misma, 
se reparten de forma uniforme. Una disolución representa, 
pues, la forma definitiva de un estado disperso. Normalmen-
te, uno de los componentes es más abundante que los demás 
y a éste se le denomina solvente. Los otros son los solutos. En 
las disoluciones biológicas el solvente es siempre el agua.
Esta definición permite diferenciar una disolución de 
una suspensión. Una suspensión es un estado en el que co-
existen en la disolución agregados moleculares de tamaño y 
masa lo suficientemente pequeños para no tener tendencia 
a sedimentar espontáneamente, manteniéndose en suspen-
sión en estado disperso de manera estable en el tiempo por 
la simple agitación térmica de las moléculas que los rodean. 
La sangre podría considerarse como una suspensión de cé-
lulas (glóbulos rojos o eritrocitos, glóbulos blancos o leucoci-
tos y plaquetas) en una disolución (el plasma) porque como 
consecuencia de la agitación producida por la circulación en 
los vasos sanguíneos, las células no tienen tendencia a sedi-
mentar espontáneamente. Sin embargo, in vitro (cuando la 
sangre se ha extraído y colocado en un recipiente) los glóbu-
Tabla 1-I Estados físicos de la materia
 No fluido Fluido
Coherente Sólido Líquido
No coherente Gas
CAPÍTULO 1 COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS DEL ORGANISMO 5
los sedimentan con una velocidad, denominada «velocidad 
de sedimentación» que se mide generalmente en mm/h.
Estado coloidal
Aunque las suspensiones son teóricamente diferentes de 
las verdaderas disoluciones al no existir homogeneidad a nivel 
molecular, esto no quiere decir que no exista sin embargo un 
paso gradual entre ambas condiciones, bien porque los agre-
gados moleculares sean cada vez más pequeños, bien porque 
las moléculas en disolución sean cada vez mayores (como el 
DNA). De hecho, el tamaño de las macromoléculas biológicas 
confiere a las disoluciones de las que forman parte propieda-
des muy diferentes a las disoluciones en las que participan, 
propiedades más cercanas a las suspensiones y muy diferen-
tes de las disoluciones micromoleculares. Se ha reservado el 
nombre de estado coloidal al estado intermedio definido por 
propiedades físico-químicas particulares (dispersión de la luz, 
etc.) comunes a las suspensiones y a las disoluciones de ma-
cromoléculas muy grandes. Podemos hablar pues de «suspen-
siones coloidales» y de «disoluciones coloidales».
Algunas disoluciones coloidales pueden formar geles, espe-
cie de redes moleculares con mallas sueltas entre las que tanto 
el solvente como los solutos macromoleculares pueden circular 
libremente o casi libremente. Por tanto, un gel se comporta en 
lo que se refiere al solvente y a los solutos macromoleculares 
como un estado líquido, a pesar de su apariencia gelatinosa que 
le confiere una forma propia semejante a los sólidos. El aspec-
to gelatinoso proviene del hecho de que los movimientos del 
conjunto están frenados por las mallas de las redes macromo-
leculares, de la misma forma que las redes en el mar pueden 
proteger de los maremotos sin impedir el paso del agua. El cito-
plasma de las células en las que las proteínas se encuentran a 
una concentración elevada tiene las características de un gel.
Solución ideal
Hemos visto que en un medio líquido no podemos des-
preciar ni la energía de interacción, ni la energía térmica, lo 
que dificulta extraordinariamente el tratamiento cinético 
teórico de los líquidos. Tener en cuenta las energías de inte-
racción molecular de las mezclas líquidas es algo muy com-
plejo debido a su diversidad cuantitativa. Para las disolucio-
nes podemos utilizar una simplificación, que permite pre-
decir, al menos cualitativamente, los fenómenos observados. 
Designamos como disoluciones «ideales» aquellas para los 
que podemos considerar que las energías de interacción son 
todas equivalentes entre sí (solvente-solvente, solvente-so-
luto, soluto-soluto). Por consiguiente, toda disolución tiende 
a la idealidad conforme la diluimos, porque podemos des-
preciar el valor de los enlaces soluto-soluto, soluto-solvente 
frente a los más numerosos enlaces solvente-solvente.
Determinación de la composición 
de una disolución
En medio líquido, las moléculas del solvente y de los so-
lutos, o sus iones cuando son susceptibles de disociación, se 
desplazan unas sobre otras. Cada una constituye una «uni-
dad cinética». Un «osmol» (Osm) representa un número de 
unidades cinéticas igual al número de Avogadro. A menudo 
utilizamos un submúltiplo, el miliosmol (mOsm).
Este concepto generaliza la noción de mol. De la misma 
manera que no podemos sumar 2 naranjas y 3 manzanas, 
pero sí 2 naranjas y 3 naranjas, aunque sean 5 frutas, no po-
demos sumar 2 mmol de sodio y un mmol de sulfato, pero 
podemos decir que su conjunto representa 3 mOsm.
En el caso de un compuesto parcialmente disociado, 
por ejemplo, un ácido débil, la osmolaridad depende tanto 
de la molaridad como del grado de disociación. Por ejemplo, 
una disolución 50 mM (50 mmol/L) de un ácido débil diso-
ciado al 20% deberá tener una osmolaridad de 60 mOsM (10 
mmol/L de A– y otras tantas de H+, más 40 mmol/L de ácido 
AH no disociado).
Consideramos una disolución acuosa de volumen V que 
contiene n
H20
 moles de solvente (agua) y n
i
 de diferentes solu-
tos ionizados o no. Designaremos como n
Osm
 el número total 
de osmoles de solutos presentes en la solución:
n ni
i
Osm =∑
Existen varias formas de precisar la composición cuantita-
tiva de una disolución (tabla 1-II). Algunas son más útiles para 
describir las propiedades teóricas de las disoluciones y otras 
para la preparación o análisis experimental de las mismas.
Tabla 1-II Las diferentes formas de definir la concentra-
ción de una disolución
 Concen- Definición Unidad SI Submúltiplos 
 tración habituales
Ponderal Masa por unidad kg/m3 g/L, ng/mL 
 de volumen(1) etc.
Molar Moles por unidad mol/m3 mmol/L 
 de volumen 
 de la disolución
Molal Moles por unidad mol/kg mmol/L 
 de masa de solvente de agua
Osmolar Número de osmoles Osm/m3 mOsm/L 
 (unidades cinéticas) 
 por unidad 
 de volumen 
 de la disolución
Osmolal Número de osmoles Osm/kg mOsml/L 
 (unidades cinéticas) de agua 
 por unidad de masa 
 de solvente
Equivalente Número de cargas Eq/m3 mEq/L 
 eléctricas por unidad 
 de volumen(1)
(1) Lo más frecuente es utilizar el volumen de la disolución.
6 MEDIO INTERNO
Fracción molar y concentración ponderal: 
de la teoría a la práctica
En el plano teórico, determinar la composición de una 
disolución requiere conocer la proporción relativa de cada 
uno de sus constituyentes. De forma semejante a como se 
mide la cantidad de un cuerpo puro contando el número de 
moléculas (o de moles) que lo componen, la forma más na-
tural de medir la proporción de un constituyente i de una 
disolución es calcular la fracción molar f
i
 definida como la 
relación entre el número de moles n
i
 de este compuesto al 
número total n
total
 de moles (solvente + solutos) presentes en 
la disolución.
f
n
n
n
n n
i
i
total
i= =
+H O Osm2
La fracción molar es un número sin dimensiones que no 
distingue entre solvente y solutos.
f
n
n
n
n n
H O
H O
total
H O
H O Osm
2
2 2
2
= =
+
La suma de las proporciones de todos los constituyentes 
de una disolución es evidentementeigual al 100%, por lo que 
la suma de todas las fracciones molares de todos los consti-
tuyentes de una disolución tiene que ser igual a 1:
f fsH O2 + = 1
siendo f fS i
i
=∑ .
Como el concepto de fracción molar no hace distinción 
entre solventes y solutos, se trata pues de un concepto más 
adecuado para definir la composición cuantitativa de una 
disolución, interviniendo directamente en las ecuaciones de 
la teoría cinética de las disoluciones.
En el plano experimental, la noción de fracción molar 
es poco adecuada para preparar una disolución de compo-
sición dada (¿qué diríamos si en una receta de cocina nos 
pidiesen preparar un jarabe azucarado en el que la fracción 
molar del azúcar fuese igual a 0.01?). Mucho más fácil es pre-
parar una disolución:
– bien añadiendo una masa conocida de soluto a una 
masa o volumen conocido de solvente (figura 1-1A);
– bien añadiendo una masa conocida de soluto a una 
cantidad de solvente para obtener un volumen dado de diso-
lución (figura 1-1B).
Por otra parte, el análisis de una disolución se realiza casi 
siempre mediante un instrumento que nos permita determi-
nar la cantidad de solutos presente en una muestra de disolu-
ción de un volumen determinado. El concepto que utilizamos 
pues en el plano experimental es el de concentración másica 
(o concentración ponderal) C
i
 definida para el soluto i como:
C
m
V
i
i=
donde V es el volumen de la muestra y la m
i
 masa del soluto i 
presente en dicho volumen. La concentración ponderal se ex-
presa en g/L o en submúltiplos de esta magnitud (mg/L, etc).
Es todavía corriente expresar la concentración ponderal 
de un soluto en porcentajes, indicando el número de gramos 
de soluto presente en 100 g de disolución. Así, una disolución 
de glucosa al 5% designa una disolución que contiene 5 g de 
glucosa en 100 g de disolución, es decir, unos 50 g/L de glu-
cosa. De la misma manera, una concentración de hemoglo-
bina al 14% en la sangre significa que 1 dL de sangre contiene 
aproximadamente 14 g de hemoglobina, es decir unos 140 g/L 
(tengamos en cuenta que 100 mL de sangre no pesan 100 g).
Concentración molal y concentración molar(a)
Se define la concentración molal como la relación del 
número de moles del soluto a la masa del solvente conte- 
nido en la muestra. El interés de esta noción c
i-molal
, poco in-
tuitiva, es de estar directamente ligada a la fracción molar f
i
 
del soluto y de intervenir pues en todas las ecuaciones de la 
teoría de las disoluciones, por ejemplo, la expresión que go-
bierna la difusión (véase el capítulo 4, ley de Fick), la presión 
osmótica (véase capítulo 5, ley de van’t Hoff), el equilibrio 
electrodifusivo de Donnan (véase capítulo 6, ley de Nernst-
Donnan) o el potencial de los electrodos (véase capítulo 6). 
En efecto si M
o
 representa la masa molar del agua, podemos 
escribir:
c
n
m
n
n M
1
M
f
f
i-molal
i
H O
i
H O 0 0
s
H 02 2 2
= = =
es decir, 
 c
1
M
f
1 f
i-molal
0
i
s
= =
− 
(1-1)
La concentración molar expresa el número de moles del 
soluto en relación al volumen de la disolución. Esta concen-
tración se mide en mol/m3, en mol/L o subunidades como 
mmol/L, etc. El interés de este parámetro es que está directa-
mente relacionado con la concentración ponderal C
i
, ya que 
c
i
 = C
i
/M
i
, donde M
i
 es la masa molecular del soluto. Se de-
termina muy fácilmente con los instrumentos analíticos en la 
medida en que conocemos la masa molecular del soluto(1).
(a) La concentración molal fue introducida hace tiempo en Química 
Física. Es totalmente reproducible, al requerir sólo conocer el peso de 
los componentes y ser la balanza uno de los instrumentos más precisos 
en el laboratorio. La medida de volumen, además de variar con la tem-
peratura, lleva siempre asociada un error mayor, incluso utilizando ma-
terial aforado. En biología, este error es despreciable por la variabilidad 
inherente a esta disciplina. Los químicos, biólogos y médicos han deci-
dido utilizar preferentemente las magnitudes molares en el tratamiento 
de las disoluciones. (N. del T.)
(1) En la práctica la terminación emia sirve para designar la concen-
tración plasmática de una sustancia dada en cantidad de soluto por litro 
de plasma (concentración ponderal o concentración molar). En lo refe-
rente a biomedicina, la OMS recomienda medir las concentraciones en 
términos de concentración molar cuando se trata de un cuerpo puro de 
peso molecular conocido. Así, por ejemplo, la natremia, la potasemia, la 
glucemia, la hemoglobinemia designan respectivamente las concentra-
ciones molares de sodio (Na), de potasio (K), de glucosa y de hemoglobi-
na. No hay que confundir la hemoglobinemia con la tasa de hemoglobina 
en sangre. La hemoglobinemia es normalmente nula y la existencia de un 
valor medible permite afirmar la existencia de hemólisis intravascular.
CAPÍTULO 1 COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS DEL ORGANISMO 7
La concentración molal se expresa en mol/kg. En biome-
dicina, el solvente es siempre el agua y por tanto la concen-
tración molal se puede expresar en moles/litro de agua. La 
relación entre la concentración molal verdadera c (en moles 
por unidad de masa del solvente) y la concentración molal c 
(en moles por unidad de volumen del solvente) es c = rc don-
de r designa la masa específica del solvente, que es la relación 
M
0
/V
0
, de su masa molecular M
0
 a su volumen molar V
0
. Para 
el agua, la masa específica es igual a 1 kg/L (1000 kg/m3) a 
4 °C. El inconveniente teórico de expresar las concentracio-
nes molales en mol/L de solvente es que el volumen V varía 
con la temperatura (muy poco y sin consecuencias prácticas 
en el rango fisiológico). Dicho de otro modo, el número de 
moles contenidos en un kg de un cuerpo puro (solvente) es 
siempre el mismo (para el agua 1000 g/18 g, es decir 55.556 
moles), mientras que el número de moles en un litro del sol-
vente varía con la temperatura. Por el contrario, la gran ven-
taja práctica de expresar las concentraciones molales por li-
tro de solvente es que se usa la misma unidad para expresar 
las concentraciones molares y molales y que se puede pasar 
de la una a la otra sin problemas dimensionales. Por todo 
ello, en este libro consideraremos siempre que el solvente es 
el agua y utilizaremos las concentraciones molales en mol/L 
de agua, mientras que las molares se expresarán en mol/L de 
disolución.
La concentración molal puede ser muy diferente a la 
concentración molar. En el plasma, la diferencia entre mola-
ridad y molalidad proviene de que 1 litro de plasma contiene 
sólo 0.93 litros de agua porque tanto las proteínas como los 
lípidos plasmáticos ocupan un volumen no despreciable de 
la solución. Se habla de la «fracción acuosa» del plasma (defi-
nida como la relación del volumen de agua contenido en una 
disolución acuosa al volumen total de la disolución deno-
minado φ) como igual a 0.93. La concentración molal c
i-molal 
Figura 1-1. Preparación de una disolución de una composición dada. Para preparar una disolución acuosa que contenga 5 mmol de urea 
(M = 60) por litro, podemos proceder de dos formas. A) Disolver 5 mmol de urea, por tanto, 5.10–3 � 60 = 0.3 g de urea en un litro de agua. Tenemos 
una solución cuya concentración ponderal es de 0.3 g /L de agua y cuya concentración molal es de 5 mmol/L. La concentración de la disolución 
obtenida se define así: urea, 0.3 g; agua, 1 L. B) Añadir en un recipiente que contenga 0.3 g de urea la cantidad de agua suficiente (abreviado «c.s.h.») 
para obtener un volumen de disolución igual a 1 L (se necesita un poco menos de 1 L de agua, pues la urea ocupa un cierto volumen). Se obtiene 
una disolución cuya composición ponderal es de 0.3 g por litro de disolución y cuya concentración molar en urea es de 5 mmol/L. La composición 
de la disolución así preparada es: urea, 0.3 g; «c.s.h.», 1 L. C) Para preparar la solución de un medicamento que se administra dosificado (por boca o 
inyectado), el uso de la concentración molar