Anatomia-fisiologia-179

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Anatomía y fisiología del cuerpo humano164
Los sistemas amortiguadores
La primera línea de defensa contra un cambio rápido o exage-
rado en la concentración de H+ en el líquido extracelular son los 
sistemas amortiguadores. Un sistema tampón ácido-básico está 
formado por la asociación de un ácido y una base conjugada dé-
biles y que hacen que las variaciones de pH sean mínimas cuando 
se añade un ácido o una base.
Ácido H+ + base
Esto conlleva que la reacción puede desplazarse en un sentido 
u otro y, por tanto, puede captar o liberar H+, según se añada un 
ácido o una base. La primera consecuencia de la actuación de un 
sistema tampón es la formación de un ácido débil. Los ácidos 
fuertes descienden más el pH que los ácidos débiles, ya que los 
primeros liberan más fácilmente H+. Además si éste se puede eli-
minar, implica que la reacción anterior se desplace de derecha a 
izquierda, es decir, que se forme más cantidad del ácido débil y, 
por tanto, mayor capacidad de amortiguar un ácido fuerte.
Los sistemas amortiguadores no contribuyen a la eliminación 
de H+, ni producen un pH neutro, sólo neutralizan el impacto de 
la producción de ácidos endógenos sobre la concentración de H+
en los líquidos corporales.
Los principales sistemas tampones del organismo son el sistema 
ácido carbónico-bicarbonato, los fosfatos y las proteínas tanto plas-
máticas como celulares (la hemoglobina). Según el compartimiento 
del organismo donde actúan, los sistemas amortiguadores se pueden 
dividir en amortiguadores extracelulares e intracelulares.
Sistema ácido carbónico-bicarbonato. Es el sistema tampón más 
importante en mamíferos ya que va a neutralizar aproximadamente 
el 50% de los H+ que entran en el líquido extracelular. Está forma-
do por el ácido carbónico y el ion bicarbonato. El ácido carbónico 
puede convertirse en CO
2
 y agua según la reacción siguiente:
CO
2
+ H
2
O H
2
CO
3
 HCO
3
- + H+
El CO
2
 se expulsa a través de los pulmones produciéndose 
un desplazamiento de la reacción hacia la izquierda y se elimina 
el exceso de H+. Un aumento de la concentración de una base 
produce el efecto contrario.
Los sistemas amortiguadores son la primera línea de defensa del 
organismo contra los cambios de pH, ya que cualquier ácido o base 
que entre en los líquidos corporales será neutralizado rápidamente 
por éstos, manteniendo el pH dentro de los límites normales. 
La regulación respiratoria del pH
Como ya se ha indicado anteriormente, el pulmón regula la con-
centración de H+ mediante la eliminación del CO
2
, que es un áci-
do volátil procedente del metabolismo celular. Un aumento de 
la concentración de CO
2
 en los líquidos corporales produce un 
aumento de la concentración de H+ en los mismos, lo que deter-
mina el incremento de la frecuencia respiratoria y, de este modo 
se elimina el CO
2
 en exceso. Por el contrario, un descenso en la 
concentración de H+, disminuye la frecuencia respiratoria hasta 
que el CO
2
 retenido disminuye el pH a valores normales.
El papel del riñón en la regulación del equilibrio ácido-base 
Los riñones contribuyen al mantenimiento del pH mediante:
• El control de la reabsorción de HCO
3
-.
• El control de la excreción de H+.
El papel del riñón en la corrección de las alteraciones del equi-
librio ácido-base es más lento que el del sistema respiratorio, y ne-
cesita horas o días para poder completar su función. Sin embargo, 
su eficacia aunque mas lenta es superior, de modo que, es capaz de 
corregir completamente cualquier desviación del pH plasmático.
La reabsorción del ion bicarbonato. Los riñones controlan el pH 
plasmático controlando la cantidad de HCO
3
- que es reabsorbido 
en los túbulos renales, de tal manera que si se produce una alca-
losis, la cantidad de HCO
3
- reabsorbida es pequeña y se excreta 
una orina básica. Por el contrario, en respuesta a una acidosis, los 
riñones excretan una orina ácida. 
El HCO
3
- es filtrado libremente en el glomérulo pero su reab-
sorción en los túbulos renales es un proceso activo mediado por la 
secreción de H+, ya que el epitelio luminal es relativamente imper-
meable al HCO
3
-. Las células del epitelio tubular son capaces de 
secretar H+ hacia la luz del túbulo; la intensidad de esta secreción 
es proporcional al grado de acidosis. Los H+ son transportados 
activamente a través de la membrana luminal de la célula tubular 
mediante un cotransporte Na+-H+ que permite la reabsorción de 
un ion sodio por cada H+ secretado (Fig. 6.17).
El H+secretado a la luz del túbulo reacciona con el HCO
3
- filtra-
do en el glomérulo produciendo ácido carbónico, que rápidamente 
se descompone en CO
2
 y agua que difunden al interior de la célula. 
Asimismo, el H+ secretado por las células tubulares procede a su 
vez de la hidratación del CO
2
. La velocidad de esta reacción puede 
ser acelerada por la acción de la enzima anhidrasa carbónica. Por 
tanto, por cada H+secretado, se reabsorbe un ion HCO
3
- que pasa al 
líquido intersticial y difunde desde él hacia la sangre (Fig. 6.17). Es 
necesario mencionar, que la molécula de HCO
3
- que pasa al espacio 
intersticial no es la misma que ha sido filtrada, sino que se forma 
en el interior de la célula tubular, pero es necesaria una molécula de 
HCO
3
- filtrada para que se forme (Fig. 6.13).
Excreción renal de protones. Los riñones no sólo van a reabsorber el 
HCO
3
- filtrado, sino que también excretan H+. Las células intercaladas 
del túbulo colector poseen bombas de protones (H+-ATPasa) que se-
cretan H+ al líquido tubular en contra de su gradiente, de forma que 
la orina puede ser más ácida que la sangre (pH≈4 ). Esta secreción de 
H+ implica la formación de una molécula de HCO
3
- en el interior 
de la célula. Ésta pasará al espacio intersticial por un cotransporte 
Cl-/ HCO
3
- y de allí a los capilares peritubulares. Por tanto, la concen-
tración de HCO
3
- en las venas renales es mayor que la concentración 
de HCO
3
- en la arteria renal. El mecanismo de formación de HCO
3
-
es similar al que hemos indicado anteriormente para su reabsorción. 
Es importante mencionar que existe otro tipo de células intercaladas 
que son capaces de secretar HCO
3
- y reabsorber H+ ya que poseen 
bombas H+-ATPasa en la membrana basolateral y el intercam biador 
Cl-/ HCO
3
- en la membrana luminal. Estos transportes tan sólo se 
activan cuando hay una situación de alcalosis. 
Los H+ secretados en la luz tubular pueden excretarse libres 
(menos de 1%) o amortiguados (pero no por HCO
3
- ya que la mayor 
parte ya ha sido reabsorbido) por dos sistemas amortiguadores:
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