(Psicología) Fernando Colmenares Gil - Fundamentos de psicobiología Volumen 1 (Psicología)-Sintesis (2015)

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Fundamentos
de psicobiología
Volumen I
Conceptos, principios, evolución,
desarrollo y herencia
PROYECTO EDITORIAL
PSICOLOGÍA. MANUALES PRÁCTICOS
Directores:
Manuel Maceiras Fafián
Juan Manuel Navarro Cordón
Ramón Rodríguez García
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En ella encontrará el catálogo completo y comentado
Fundamentos
de psicobiología
Volumen I
Conceptos, principios, evolución,
desarrollo y herencia
Fernando Colmenares Gil
Elena García Vega
José Guitiérrez Maldonado
Mireia Mora Bello
Susana Suarez González
Reservados todos los derechos. Está prohibido, bajo las sanciones 
penales y el resarcimiento civil previstos, en las leyes, reproducir, registrar
o transmitir esta publicación, íntegra o parcialmente,
por cualquier sistema de recuperación y por cualquier medio, 
sea mecánico, electrónico, magnético, electroóptico, por fotocopia
o por cualquier otro, sin la autorización previa por escrito 
de Editorial Síntesis, S. A.
© Fernando Colmenares Gil
© EDITORIAL SÍNTESIS, S. A.
Vallehermoso, 34. 28015 Madrid
Teléfono 91 593 20 98
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ISBN: 978-84-9077-195-2
ISBN obra completa: 978-84-9077-197-6
Depósito Legal: M. 30.521-2015
Impreso en España- Printed in Spain
1
Índice
VOLUMEN I:
Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia
Prólogo y guía del libro........................................................................ 13
1. Concepto de psicobiología .......................................................................... 27
1.1. Biología: principios y teorías ................................................................. 27
1.1.1. ¿Qué define a un ser vivo? ....................................................... 28
1.1.2. Niveles de organización: la jerarquía biológica ......................... 28
1.1.3. Propiedades emergentes........................................................... 28
1.1.4. Evolución y desarrollo: el papel de la historia........................... 29
1.1.5. Principio de optimización........................................................ 30
1.1.6. Soluciones de compromiso (trade-offs) ..................................... 31
1.1.7. Conflictos de intereses, coevolución y carrera de armamentos.. 33
1.1.8. Adaptación .............................................................................. 34
1.1.9. Causalidad en biología: causas próximas y causas últimas ........ 35
1.1.10. La biología como ciencia autónoma......................................... 36
1.1.11. Las teorías de la biología y la importancia
del nivel organísmico............................................................... 40
1.2. La biología plural de la psicobiología.................................................... 40
1.2.1. Eje 1: Niveles de organización ................................................. 40
1.2.2. Eje 2: Reduccionismo frente a organicismo ............................. 42
1.2.3. Eje 3: Causas inmediatas frente a causas últimas ...................... 43
1.2.4. ¿Qué biologías son más pertinentes para el psicobiólogo? ........ 44
1.3. Concepciones de la psicobiología: amplia frente a restringida............... 45
5
6
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia
1.3.1. Niveles de organización ........................................................... 47
1.3.2. Reduccionismo........................................................................ 47
1.3.3. Relaciones causales .................................................................. 47
1.3.4. Relación entre el organismo y su ambiente .............................. 49
1.3.5. Concepción del desarrollo ....................................................... 50
1.3.6. Perspectiva evolutiva: escalera evolutiva frente a árbol evolutivo 52
1.3.7. Perspectiva comparada y concepto de modelo.......................... 53
1.4. Disciplinas de la psicobiología.............................................................. 54
1.4.1. Etología y psicología comparada.............................................. 54
1.4.2. Psicología evolucionista ........................................................... 55
1.4.3. Psicología fisiológica ................................................................ 57
1.4.4. Neuropsicología ...................................................................... 57
1.4.5. Psicofisiología.......................................................................... 58
1.4.6. Psicofarmacología .................................................................... 58
1.4.7. Neurociencia conductual y cognitiva ....................................... 58
1.5. La psicobiología y su relación con las otras psicologías (humanas) ....... 59
1.5.1. Psicobiología y psicología del desarrollo (evolutiva) ................. 60
1.5.2. Psicobiología y psicología social ............................................... 61
1.5.3. Psicobiología y psicología de la salud ....................................... 63
1.5.4. Psicobiología y psicología cognitiva ......................................... 64
1.5.5. Psicobiología y psicología de las diferencias individuales .......... 65
Tema para debate............................................................................................. 66
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 66
2. Método y técnicas de la psicobiología ...................................................... 67
2.1. El método científico.............................................................................. 68
2.1.1. El planteamiento del problema................................................ 69
2.1.2. Las hipótesis y predicciones ..................................................... 72
2.1.3. El diseño de estudio................................................................. 72
2.2. Técnicas centradas en la medición de conductas observables ................. 75
2.2.1. Unidades de conducta ............................................................. 76
2.2.2. Antropomorfismo.................................................................... 77
2.2.3. Tipos de medidas de conducta................................................. 78
2.2.4. Técnicas de muestreo .............................................................. 78
2.2.5. Técnicas de registro ................................................................. 80
2.2.6. Fiabilidad de los registros......................................................... 83
2.3. Técnicas centradas en la medición de procesos inferidos ....................... 83
2.4. Técnicas centradas en la manipulación del cerebro................................ 84
2.4.1. Lesión cerebral ........................................................................ 84
2.4.2. Estimulación cerebral .............................................................. 85
2.5. Técnicas centradas en el registro de la actividad cerebral ....................... 85
2.5.1. Rayos X de contraste ............................................................... 85
2.5.2. Tomografía axial computarizada (TAC)................................... 86
2.5.3. Resonancia magnética nuclear (RMN) .................................... 86
2.5.4. Electroencefalografía (EEG) ................................................... 86
2.5.5. Magnetoencefalografía (MEG) ................................................ 87
2.5.6. Tomografía por emisión de positrones (TEP) .......................... 87
2.5.7. Resonancia magnética funcional (RMf)................................... 87
2.6. Otras técnicas .......................................................................................88
2.6.1. Comportamentales .................................................................. 88
2.6.2. Fisiológicas .............................................................................. 88
2.6.3. Genéticas................................................................................. 88
2.7. El método comparativo......................................................................... 89
2.7.1. Comparaciones protoevolutivas ............................................... 91
2.7.2. Comparaciones filogenéticas.................................................... 92
2.7.3. Comparaciones ecológicas ....................................................... 92
2.7.4. Comparaciones microevolutivas .............................................. 93
2.8. Ética de la investigación en psicobiología .............................................. 94
Temas para debate ........................................................................................... 96
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 96
3. Evolucionismo y teorías de la evolución .................................................. 99
3.1. Evolucionismo y creacionismo .............................................................. 100
3.1.1. Creacionismo .......................................................................... 101
3.1.2. Evolucionismo antes de Darwin:
el punto de vista tipológico...................................................... 103
3.1.3. Evolucionismo darwiniano:
el punto de vista “poblacional” o “variacional”......................... 105
3.2. Pruebas de la evolución: ¿teoría o hecho? .............................................. 106
3.2.1. Registro fósil ........................................................................... 107
3.2.2. Rasgos homólogos ................................................................... 108
3.2.3. Rasgos análogos u homoplásicos.............................................. 109
3.2.4. Semejanzas a nivel molecular y celular ..................................... 109
3.2.5. Rasgos vestigiales y rasgos atávicos ........................................... 110
3.2.6. Desarrollo embrionario ........................................................... 112
3.2.7. Biogeografía ............................................................................ 113
3.3. Teoría darwiniana de la evolución ......................................................... 115
3.3.1. Hechos e inferencias de la teoría darwiniana............................ 115
3.3.2. Las seis hipótesis de la teoría darwiniana de la evolución ......... 117
3.4. Teorías postdarwinianas de la evolución ................................................ 120
3.4.1. Teoría sintética o moderna....................................................... 120
3.4.2. Teoría del equilibrio intermitente ............................................ 123
3.4.3. Teoría neutralista ..................................................................... 124
3.4.4. Teoría sintética ampliada ......................................................... 125
Índice
7
3.5. Evolucionismo en las ciencias de la salud .............................................. 125
3.5.1. Principios generales de la aproximación evolutiva
al estudio de la salud................................................................ 126
3.5.2. Coevolución de hospedadores y sus parásitos........................... 131
Temas para debate ........................................................................................... 137
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 137
4. Mecanismos de la evolución ...................................................................... 139
4.1. Modo y tempo del cambio evolutivo..................................................... 140
4.1.1. Modo del cambio evolutivo ..................................................... 141
4.1.2. Tempo del cambio evolutivo.................................................... 141
4.1.3. Microevolución y macroevolución........................................... 142
4.2. Especiación ........................................................................................... 145
4.2.1. Concepto de especie ................................................................ 145
4.2.2. Mecanismos de aislamiento reproductivo................................. 147
4.2.3. Modos de especiación.............................................................. 149
4.3. Agentes del cambio evolutivo ................................................................ 151
4.3.1. Migración y flujo génico.......................................................... 152
4.3.2. Cruzamientos no aleatorios ..................................................... 152
4.3.3. Mutación................................................................................. 152
4.3.4. Deriva genética........................................................................ 153
4.3.5. Selección natural ..................................................................... 154
4.3.6. Poblaciones que no evolucionan .............................................. 159
4.3.7. Seleccionismo frente a pluralismo............................................ 159
4.4. Naturaleza de los rasgos ........................................................................ 160
4.4.1. Adaptación .............................................................................. 161
4.4.2. Aptación, exaptación, preaptación y spandrel ........................... 162
4.4.3. ¿Por qué muchos rasgos no son adaptaciones?.......................... 164
4.5. Evolución y desarrollo........................................................................... 169
4.5.1. La ontogenia recapitula la filogenia.......................................... 169
4.5.2. La ontogenia crea la filogenia................................................... 170
4.5.3. Mecanismos del cambio macroevolutivo.................................. 172
Temas para debate ........................................................................................... 174
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 174
5. Biodiversidad, filogenia y transiciones evolutivas ................................. 177
5.1. Biodiversidad.......................................................................................... 178
5.1.1. ¿Cómo se nombran las especies? Nomenclatura binomial ........ 178
5.1.2. Clasificación jerárquica............................................................ 180
5.1.3. Filogenia y árboles filogenéticos............................................... 182
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia
8
5.1.4. Construcción de un árbol filogenético ..................................... 184
5.1.5. Tipos de árboles filogenéticos y el concepto de grado............... 186
5.1.6. Simbiogénesis: el problema del intercambio genético lateral .... 186
5.2. Dimensión temporal de la evolución..................................................... 189
5.2.1. El Gran Calendario de la Tierra............................................... 189
5.2.2. Los relojes de la evolución ....................................................... 191
5.2.3. La historia de la litosfera, la atmósfera y la hidrosfera............... 193
5.2.4. Radiaciones y extinciones ........................................................ 195
5.2.5. Tasa de cambio filético, tasa de especiación
y tendencias evolutivas............................................................. 201
5.2.6. Contingencia, tendencias evolutivas yla noción de progreso.... 206
5.2.7. ¿Son siempre lentas la especiación y la acción
de la selección natural? ............................................................ 210
5.2.8. Continuidad evolutiva y el problema
de los eslabones perdidos ......................................................... 212
5.3. Historia de la vida: las grandes transiciones ........................................... 213
5.3.1. El origen de la vida: la primera célula procariota...................... 215
5.3.2. Fotosíntesis oxigénica: la revolución glicobacteriana ................ 216
5.3.3. Pérdida de la membrana exterior: bacterias grampositivas ........ 217
5.3.4. Revolución neomura: ancestro de los dominios
Archaea y Eukarya.................................................................... 217
5.3.5. Los eucariotas y la primera simbiogénesis: un cambio de grado 217
5.3.6. Grado eucariota: meiosis y sexualidad...................................... 218
5.3.7. Pluricelularidad y evolución del reino Animalia ....................... 219
5.3.8. Novedades en el diseño del plan corporal:
Bilateria y Deuterostomia.......................................................... 220
5.3.9. Mejorando el endoesqueleto:
Chordata y Vertebrata (o Craniata)........................................... 221
5.3.10. Colonización del ambiente terrestre: Tetrapoda y Amniota ....... 221
5.3.11. Endotermia: aves y mamíferos ................................................. 222
Temas para debate ........................................................................................... 222
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 223
6. Evolución de la especie humana ............................................................... 225
6.1. La especie humana y el árbol de la vida ................................................. 226
6.1.1. Eucariota pluricelular, cordado y vertebrado ............................ 227
6.1.2. Vertebrado terrestre y mamífero............................................... 228
6.1.3. Primate.................................................................................... 229
6.2. Hominización I: una crónica de 6 millones de años .............................. 233
6.2.1. Los homínidos fósiles .............................................................. 234
6.2.2. El árbol genealógico de los homínidos ..................................... 238
6.2.3. Transiciones en el proceso de la hominización ......................... 239
Índice
9
6.2.4. Origen de Homo sapiens........................................................... 245
6.2.5. Expansión de Homo sapiens...................................................... 250
6.2.6. El contexto general de la hominización.................................... 250
6.3. Hominización II: lo que hace únicos a los humanos.............................. 252
6.3.1. El genoma humano y el del chimpancé.................................... 255
6.3.2. El fenoma humano y el del chimpancé .................................... 258
6.4. El presente de la especie humana moderna............................................ 260
6.4.1. Biogeografía: variación fenotípica y genética............................ 261
6.4.2. Biogeografía: variación genética y selección natural.................. 263
6.4.3. Biogeografía de las enfermedades infecciosas............................ 266
6.4.4. La dieta carnívora y el consumo de comida cocinada ............... 267
Temas para debate ........................................................................................... 269
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 269
7. Principios del desarrollo y de la herencia ............................................... 271
7.1. Concepciones del desarrollo .................................................................. 272
7.1.1. Epigénesis predeterminada frente a epigénesis probabilista ...... 272
7.1.2. Agentes del desarrollo: la triple hélice
y el concepto de interpenetración ............................................ 276
7.1.3. Teoría de la construcción de nicho........................................... 277
7.1.4. Teoría de los sistemas en desarrollo .......................................... 279
7.2. Conceptos y mitos sobre el desarrollo.................................................... 280
7.2.1. Factores que intervienen en el desarrollo.................................. 280
7.2.2. Plasticidad, resiliencia, equifinalidad y canalización ................. 282
7.2.3. Periodos de sensibilidad........................................................... 283
7.2.4. Estabilidad y continuidad........................................................ 284
7.2.5. Dicotomías en el estudio del desarrollo.................................... 286
7.2.6. Los genes como blueprint o programa del desarrollo ................ 287
7.3. El desarrollo en contexto evolutivo........................................................ 289
7.3.1. EvoDevo, DevoEvo y EcoEvoDevo ......................................... 290
7.3.2. Hipótesis de la plasticidad fenotípica ambientalmente 
inducida .................................................................................. 293
7.3.3. Teoría de la historia de vida: versiones inter e intraespecífica.... 295
7.3.4. Longevidad: diferencias interespecíficas y sexuales ................... 297
7.3.5. Envejecimiento: causas próximas y causas últimas ................... 298
7.4. La herencia ........................................................................................... 305
7.4.1. Modelo de herencia genética (o dura) mendeliana ................... 305
7.4.2. Modelo de codificación genética de la herencia (blanda)
lamarckiana ............................................................................. 305
7.4.3. Modelo de herencia plural, inclusiva o ampliada...................... 306
Temas para debate ........................................................................................... 307
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 307
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia
10
8. Genes, organismo y ambiente.................................................................... 309
8.1. El genoma............................................................................................. 309
8.1.1. Los cromosomas ...................................................................... 310
8.1.2. Arquitectura del genoma ......................................................... 311
8.1.3. Tamaño del genoma y complejidad del organismo................... 314
8.1.4. El genoma es fluido y reactivo ................................................. 315
8.1.5. El genoma y el metagenoma humanos..................................... 316
8.1.6. Innovaciones genómicas favorables: evolución del genoma ...... 319
8.1.7. Innovaciones genómicas desfavorables:
alteraciones cromosómicas en el genoma humano ................... 324
8.2. Los genes, del genotipo al fenotipo ....................................................... 327
8.2.1. Concepto de gen ..................................................................... 327
8.2.2. Arquitectura del gen ................................................................ 332
8.2.3. ¿Qué hacen los genes? Del gen a la proteína............................. 334
8.2.4. Relación entre el genotipo y el fenotipo................................... 337
8.2.5. Mutaciones genéticas, evolución y enfermedades ..................... 340
8.3. El epigenoma: regulación de la expresión génica....................................341
8.3.1. Concepto de epigenética.......................................................... 341
8.3.2. Modificación de las histonas y metilación del ADN................. 342
8.3.3. Inactivación del cromosoma X e impronta genómica............... 345
8.3.4. Función reguladora del ARN y complejidad del organismo ..... 349
8.3.5. Splicing alternativo, diversidad fenotípica y complejidad.......... 351
8.3.6. Epigenética y enfermedades ..................................................... 352
8.4. El ambiente y la plasticidad del fenotipo ............................................... 353
8.4.1. Plasticidad del fenotipo: norma de reacción y polifenismo....... 353
8.4.2. Polifenismos en rasgos morfológicos y conductuales ................ 354
8.4.3. Determinación ambiental del fenotipo sexual
y conductual............................................................................ 355
8.4.4. Polifenismos y presión predatoria ............................................ 356
8.4.5. Efecto de la gravedad y de la presión sobre el polifenismo........ 356
8.4.6. Alimentación y cognición........................................................ 357
8.4.7. Alteraciones del fenotipo inducidas por el ambiente ................ 357
Temas para debate ........................................................................................... 360
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 361
9. Herencia genética y epigenética, efectos parentales
y herencia ecológica y cultural .................................................................. 363
9.1. Herencia y heredabilidad ...................................................................... 364
9.1.1. Herencia genética y herencia no genética ................................. 364
9.1.2. Heredabilidad clásica y heredabilidad inclusiva........................ 367
9.1.3. La heredabilidad perdida ......................................................... 368
Índice
11
9.2. Herencia genética.................................................................................. 369
9.2.1. Herencia mezclada y herencia discreta ..................................... 369
9.2.2. Leyes de Mendel y sus excepciones .......................................... 370
9.2.3. Mitosis, meiosis y el origen de la variación genética ................. 371
9.2.4. Concordancia entre el genotipo y el fenotipo:
la genética de la conducta ........................................................ 373
9.3. Herencia epigenética y efectos parentales............................................... 377
9.3.1. Hipótesis de la programación del desarrollo............................. 378
9.3.2. Herencia epigenética y el periodo prenatal............................... 378
9.3.3. Herencia epigenética y el periodo postnatal ............................. 387
9.4. La especie humana y su nicho ecológico y cultural ................................ 395
9.4.1. El Holoceno, el Antropoceno y la sexta extinción .................... 395
9.4.2. Cambio climático e impacto sobre la salud .............................. 397
9.4.3. Fertilidad, mortalidad y biodemografía.................................... 397
9.4.4. La cultura como agente selectivo: coevolución gen-cultura ...... 401
9.4.5. Enfermedades de la civilización ............................................... 406
Temas para debate ........................................................................................... 410
Actividades de autoevaluación ......................................................................... 410
Solucionario.......................................................................................................... 413
Bibliografía ........................................................................................................... 415
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia
12
 
13 
 
Prólogo y guía del libro 
La obra Fundamentos de psicobiología consta de dos volúmenes titulados Con-
ceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia (volumen I) y Comportamien-
to y procesos psicológicos en contexto evolutivo (Volumen II). En ambos volú-
menes, el término biología no se utiliza ni como eufemismo de fisiología ni de 
neurociencia. Sobre neurociencia, neurociencia cognitiva y psicología fisiológica 
(y otras disciplinas psicobiológicas, como neuropsicología o psicofarmacología) 
hay un buen número de excelentes manuales de texto disponibles en el mercado, 
tanto traducidos del inglés como escritos en castellano. Sin embargo, sobre fun-
damentos de psicobiología en los términos que se plantea en esta obra hay muy 
pocos. Aunque la etología (en sentido amplio) es la única disciplina biológica 
especializada en el estudio del comportamiento y, por tanto, legitimaría la inclu-
sión de contenidos estrictamente etológicos, esta obra tampoco es de etología. 
(Sobre etología, comportamiento animal, ecología del comportamiento o psicolo-
gía comparada hay muchos manuales en inglés y bastantes menos en castellano). 
Desde la declaración que hizo Donald Dewsbury en 1991 (“Psychobiology”, 
American Psychologist, 46, 198-205), muchos han sido los expertos en psicobio-
logía que se han sumado al reconocimiento explícito de la relevancia del sistema 
teórico de la etología basado en el análisis de los cuatro porqués o causas del 
comportamiento. Tanto es así, que la mayoría de los manuales de psicología bio-
lógica (o psicobiología) escritos por algunas de las autoridades más destacadas en 
este campo han incorporado expresamente el concepto etológico de los cuatro 
porqués como un elemento estructurador de su propio concepto de psicobiología, 
como hizo Dewsbury hace veinticuatro años. Sin embargo, aparte de este recono-
cimiento del enfoque etológico y de algún otro guiño a la teoría de la evolución y 
a la importancia de la perspectiva comparada, los contenidos que se abordan en la 
mayoría de estos manuales de psicobiología ni introducen los principios básicos 
actualizados de las biologías evolutiva y del desarrollo, ni explotan el potencial de 
la perspectiva integradora del enfoque etológico. La presente obra de dos volú-
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia 
14 
menes intenta contribuir a corregir ese déficit como su objetivo fundamental de 
carácter más general. 
Muchos científicos consideran que la teoría (o el hecho) de la evolución de 
Darwin y su explicación del mundo natural (animado e inanimado) es uno de los 
paradigmas científicos más importantes de todos los tiempos y tan trascendente 
como los paradigmas que surgieron a partir de las teorías de la mecánica clásica 
de Newton o de la relatividad de Einstein. Por tanto, un libro de biología no 
puede pasar de puntillas por la teoría de la evolución (de las especies). Además, 
ahora que, por fin, la naturaleza del proceso del desarrollo (del individuo) está 
siendo incorporada como en justicia le corresponde dentro de una teoría reno-
vada y ampliada de la evolución, tampoco es justificable que en psicobiología 
se siga reduciendo el estudio del desarrollo al análisis de la herencia y menos 
aún de la herencia genética clásica. Por otra parte, la conducta y la cognición 
constituyen procesos que operan en el nivel organísmico, es decir, solo los or-
ganismos se comportan, solo los organismos tienen miedo o sienten ira, solo los 
organismos aprenden y piensan; sus órganos, sus células y sus moléculas no lo 
pueden hacer. Sin duda, las moléculas, las células y los órganos están todos 
implicados y participan en la organización de la conducta y de la cognición, sin 
embargo, de su estudio se ocupan otras disciplinas; de hecho, en la mayoría de 
los casos se trata de subdisciplinas de la propia biología (p. ej., la biología mo-
lecular, la biología celular, la fisiología, la neurobiologíao la neurociencia). El 
nicho de cada una de ellas, como el de cualquier otra disciplina, es fundamental 
y respetable, pero no puede ni debe reemplazar al de la biología del comporta-
miento. El nicho de este libro es, pues, la biología del comportamiento y, por 
tanto, trata sobre biología en su sentido amplio y holista, que incluye todos los 
niveles de la jerarquía biológica, desde la molécula hasta el ecosistema, y en 
contexto evolutivo; y sobre comportamiento, entendido como conducta exter-
namente observable y también como proceso psicológico inobservable subya-
cente (de ahí el término psicobiología). 
Los contenidos del libro y su estructura responden tanto a la visión que he 
adoptado del concepto de biología del comportamiento, sin duda ampliamente 
compartida dentro de las biologías evolutiva y del desarrollo, de la etología y de 
la psicología comparada (especialmente del campo conocido como cognición 
comparada), como a la consideración de los lectores a los que va dirigida esta 
obra, que son estudiantes y profesores de psicología y de biología (y, en realidad, 
de cualquier disciplina que le interese el estudio del comportamiento en contexto 
biológico y evolutivo). La concepción plural e integradora de la biología que se 
suscribe en los dos volúmenes de Fundamentos de psicobiología no es, sin em-
bargo, la más común entre los profesionales de la psicobiología y menos aún de la 
psicología, especialmente en España. Este es uno de los motivos por los que re-
sulta especialmente importante que me detenga a explicar brevemente los funda-
Prólogo 
15 
mentos de la aproximación articulada y con ello de la organización de los conte-
nidos presentados en los dos volúmenes. 
La famosa y tantas veces citada declaración de Theodosius Dobzhansky, de 
1973, de que “nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución”, se 
considera poco menos que axiomática y supone el reconocimiento de dos hechos 
muy importantes en el presente contexto. En primer lugar, que la biología es mu-
cho más que lo que estudian cada una de las múltiples subdisciplinas biológicas 
que la componen. En segundo lugar, que las aportaciones de cada una de ellas 
solo cobran pleno sentido cuando se integran con las contribuciones de las demás 
y cuando se interpretan en contexto evolutivo. La biología aglutina un sinfín de 
disciplinas aparentemente inconexas e individualmente incompletas; esta frag-
mentación, justificada por la necesidad de especialización, puede apoyarse en 
criterios diversos. Dos de esos criterios son la consideración de la jerarquía bioló-
gica (p. ej., las biologías molecular, celular, de sistemas, del organismo y pobla-
cional) y la consideración de las causas próximas y las causas últimas (i.e., las 
biologías funcional y evolutiva, respectivamente). 
En este libro se adopta una concepción de la biología que enfatiza la necesi-
dad de integrar tanto la información que se puede obtener en cada nivel de la je-
rarquía biológica, como la información que generan el estudio de las causas pró-
ximas (los mecanismos) y el estudio de las causas últimas (la función y la 
evolución de los mecanismos). Ni los genes, ni las moléculas, ni las células, ni los 
órganos se comportan, solo los individuos tienen cognición, experimentan emo-
ciones y exhiben conductas diversas en función de variables internas y externas y 
en función de su historia evolutiva, de su historia individual y de su presente. Esa 
es la razón de que, siendo un libro sobre biología del comportamiento, nuestra 
unidad de análisis protagonista haya sido el organismo completo. Un plus de la 
biología del organismo (o biología organísmica) frente a las otras biologías espe-
cializadas en niveles más elementales o más elevados en la jerarquía, especial-
mente cuando el objeto de estudio es el comportamiento, es que, a diferencia de 
estas, su análisis enfatiza la necesidad de cruzar y recruzar todos los niveles de la 
jerarquía biológica. Otras tres señas de identidad de la biología del comporta-
miento que impregnan el discurso de este libro son la perspectiva evolutiva y 
comparada y el rechazo tanto del reduccionismo como del antropocentrismo 
(y del zoocentrismo). Las implicaciones de la psicobiología que se plantea en este 
libro para el bienestar psicológico y para la salud mental y física de los individuos 
también se abordan de forma explícita en varios capítulos. 
Puesto que otro de los objetivos nucleares y claramente palpables en este libro 
ha sido la adopción deliberada de una perspectiva macroscópica, no ha habido 
más remedio que sacrificar los detalles en beneficio de la visión de conjunto, que 
hace más hincapié en las relaciones entre las partes que en el análisis minucioso 
de cada una de ellas. Como es lógico, el precio que ha habido que pagar por ha-
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia 
16 
blar de tantos temas ha sido hablar bastante poco de todos ellos. Esta orientación 
ha servido también de coartada para centrarnos en la identificación y evaluación 
de principios y regularidades de carácter general más que en la descripción prolija 
de datos que en cualquiera de los casos nunca hablan por sí solos. 
A diferencia de lo que ocurre con muchos manuales de texto, que tienden a 
recoger únicamente los principios explicativos más consensuados, ignorando las 
controversias, y que proporcionan un número relativamente reducido de referen-
cias a los trabajos originales, en la presente obra hemos intentado compartir con el 
lector una visión más realista de la ciencia a través de la incorporación de versio-
nes contrapuestas, si no enfrentadas, sobre muchos de los temas abordados, y 
hemos sido generosos con la inclusión de referencias a las publicaciones origina-
les. Así pues, el libro está escrito de tal forma que el lector, sea estudiante o do-
cente, tenga la oportunidad, si lo desea, de localizar y de consultar las fuentes 
originales utilizadas y de ampliar, en su caso, la información sobre los datos y las 
explicaciones descritas en cada uno de los apartados. 
Los contenidos del libro están organizados en cuatro bloques temáticos; existe 
un hilo conductor bien meditado que vertebra sus contenidos y su secuencia. Por 
ello, aunque cualquiera de los bloques es autosuficiente, la lectura de los cuatro 
tiene un valor añadido que no tiene la lectura aislada de ninguno de ellos. En ese 
sentido es importante aclarar que la publicación del cuarto bloque temático en un 
segundo volumen separado se debe exclusivamente a una razón puramente for-
mal, la extensión. El volumen I abarca, pues, los tres primeros bloques: los con-
ceptos y principios de la psicobiología y de la biología, por una parte, y los dos 
procesos históricos clave que definen la biología del organismo, es decir, su evo-
lución y su desarrollo, por la otra. El volumen II aborda el cuarto bloque en el que 
se utilizan los contenidos del volumen I como contexto teórico general para, por 
fin, analizar el comportamiento y los procesos psicológicos. A continuación se 
presenta un resumen de los contenidos del volumen I. 
En el primer bloque temático de “Concepto y métodos” se aborda la identifi-
cación de las señas de identidad de la psicobiología como disciplina científica o 
como área de conocimiento matriz que aglutina un buen número de disciplinas 
relacionadas; se trata de un objetivo ineludible y prioritario al que debería prestar-
se la adecuada atención. En este bloque se examina el concepto de psicobiología 
(en el capítulo 1) y el método y las técnicas en psicobiología (en el capítulo 2). 
El concepto de psicobiología que adoptemos estará condicionado en buena 
medida por el concepto de biología que suscribamos, y puesto que la biología es 
plural, lo esperable es que esta pluralidad también se haga notar en la conceptua-
lización de la psicobiología. La propuesta de concepto de psicobiología que se 
defiende en este primer capítulo refleja mi convencimiento de que los psicólogos 
y los biólogos(en realidad cualquier estudioso de la conducta) deben adquirir un 
conocimiento básico y actualizado de los fundamentos biológicos del comporta-
Prólogo 
17 
miento y de los procesos cognitivos, de que la biología es mucho más amplia que 
cualquiera de las subdisciplinas que aglutina, como la fisiología (especialmente la 
neurofisiología), la bioquímica, la genética, la etología o la ecología, y de que las 
explicaciones biológicas no pueden obviar la teoría fundamental que da sentido a 
la biología, es decir, la teoría de la evolución, especialmente su versión moderna 
en la que el desarrollo ocupa un lugar central. Este capítulo introduce ya la prime-
ra controversia importante en la concepción misma de psicobiología; en realidad 
se trata de la permanente confrontación surgida en el seno de la propia biología 
entre el reduccionismo y el organicismo, que da lugar a las concepciones restrin-
gida versus amplia de psicobiología, respectivamente. Por supuesto, el concepto 
de psicobiología que se adopte va a colorear inevitablemente la naturaleza de las 
relaciones entre la psicobiología y las demás disciplinas de la psicología y la per-
cepción, positiva o negativa, que los demás tengan de la psicobiología. 
El método general de la psicobiología es el hipotético-deductivo, considerado 
el método científico ortodoxo, sin embargo, la pluralidad de intereses de las dis-
tintas disciplinas psicobiológicas se traduce en la existencia de un menú extrema-
damente diverso de técnicas de estudio que facilitan un abordaje más efectivo de 
los problemas empíricos y de los niveles de organización específicos abordados 
por cada una de ellas. Puesto que este libro trata fundamentalmente del compor-
tamiento (nivel organísmico) y dado que, además, hay muchos otros libros que 
describen de forma prolija las técnicas utilizadas en el estudio del cerebro y de 
otros sistemas fisiológicos a nivel celular y molecular, el capítulo 2 se ha centrado 
mayoritariamente en la descripción del método científico general y de la diversi-
dad de métodos y técnicas disponibles para el estudio del comportamiento. Tam-
bién se examina el método comparativo, una herramienta fundamental en el estu-
dio evolutivo de cualquier atributo del organismo, ya sea este genético, 
fisiológico, morfológico, conductual, psicológico o incluso ambiental. El resto de 
capítulos de este volumen y del volumen II muestran de forma reiterada el valor 
de la perspectiva comparada. Este capítulo airea dos temas controvertidos de in-
dudable interés general, las ventajas e inconvenientes de las metodologías obser-
vacional versus experimental en el estudio del comportamiento y la ética de la 
investigación experimental con animales (y con personas). 
El segundo bloque temático sobre “Evolución” que se recoge en este primer 
volumen presenta un tratamiento introductorio del concepto de evolucionismo y 
de las diversas teorías de la evolución y de sus implicaciones en cuatro capítulos 
(3-6). El objetivo de este bloque temático es introducir al lector en el ámbito de 
las ideas evolutivas y de los distintos paradigmas herederos de la teoría de la evo-
lución de Darwin. Este bloque proporciona una oportunidad para conocer los 
argumentos que articulan el pensamiento evolutivo contemporáneo y su contribu-
ción a la comprensión de los fenómenos naturales, entre ellos el comportamiento 
y la psicología humanos. 
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia 
18 
Aunque muchos estamos convencidos de que la teoría de la evolución es la 
única explicación plausible de lo que ha ocurrido en nuestro planeta desde su 
formación hace 4.500 millones de años, lo cierto es que en un buen número de 
países, especialmente en aquellos con mayor fervor religioso, hasta un 40% de sus 
habitantes sostienen posiciones creacionistas incompatibles con muchos de los 
principales pilares de la concepción evolucionista de la vida y del mundo inani-
mado. Aunque muchos creen entender en qué consiste la teoría de la evolución de 
Darwin y piensan que los expertos tienen una visión unitaria de cómo ha tenido 
lugar el proceso de la evolución en nuestro planeta, lo cierto es que la propia teo-
ría de la evolución darwiniana comprende al menos seis hipótesis que abordan 
aspectos diferentes del proceso evolutivo y que, desde que su teoría fue alumbra-
da en 1859, ha habido una larga historia de debates, de síntesis y de propuestas 
alternativas de interpretación y de revisión de la teoría darwiniana original. En 
ningún caso se cuestiona la noción de evolución, ni la idea de que todos los seres 
vivos estamos relacionados en el árbol de la vida, ni tampoco que la evolución no 
ha sido guiada por un agente sobrenatural, pero se proponen explicaciones distin-
tas para dar cuenta del ritmo y modo de evolución, del papel de la selección natu-
ral y de otros agentes del cambio evolutivo, de las causas de la especiación, de la 
relación entre el organismo y su ambiente en el curso de la evolución y del desa-
rrollo y, finalmente, del modo de transmisión de la información genética y no 
genética entre generaciones. No hay duda de que la concepción evolucionista de 
la vida ha revolucionado la forma en la que contemplamos muchos procesos natu-
rales; uno de los ejemplos que mejor ilustra este fenómeno es la articulación re-
ciente de varias ciencias de la salud que hibridan sus concepciones tradicionales 
con conceptos evolucionistas, como es el caso de la psiquiatría evolucionista y de 
la medicina evolucionista. De todos estos asuntos, especialmente controvertidos, 
se ocupa el capítulo 3. 
El capítulo 4 describe las principales explicaciones de los distintos mecanis-
mos que comprende el proceso de la evolución y lo hace directamente en clave de 
contraste entre dos posiciones alternativas que hemos denominado ortodoxa y 
heterodoxa. Aunque el estudio de la relación entre la ontogenia y la filogenia se 
aborda con cierto detalle en el siguiente bloque temático de este volumen, en este 
capítulo introducimos ya algunos de los conceptos y controversias históricas más 
importantes sobre este tema, que se ocupa de dilucidar hasta qué punto nuestra 
historia individual está condicionada por nuestra posición en el árbol de la vida y, 
a su vez, de comprender de qué modo los individuos pueden cambiar el curso de 
la evolución y crear nuevas ramas en el árbol a partir de innovaciones y revolu-
ciones en su propia ontogenia. A pesar de que muchos de los conceptos analiza-
dos en este capítulo resultan familiares incluso fuera del campo de la biología –al 
fin y al cabo, quién no ha oído hablar o incluso utilizado alguna vez los conceptos 
de selección natural, deriva genética o especiación, por mencionar algunos de 
Prólogo 
19 
ellos–, la experiencia demuestra, sin embargo, que pocos son los que realmente 
pueden apreciar su significado más profundo y el alcance de sus implicaciones. 
Que sepamos, el único planeta del sistema solar (y de momento del universo 
entero) que alberga vida es el nuestro. La comprensión de la historia de la vida en 
el planeta Tierra y, por tanto, de la película de la evolución, requiere un análisis 
de sus dos componentes fundamentales, la diversidad de formas de vida (la biodi-
versidad) que lo han ocupado en distintos momentos (recordemos que las espe-
cies, como los individuos, tienen una longevidad finita) y el calendario que esta-
blece para cada especie cuándo se originó y cuándo se extinguió. Por ejemplo, 
durante un espacio de tiempo geológicamente inmenso (de miles de millones de 
años), el planeta no albergó ninguna forma de vida. Hace 540 millones de años, 
durante la denominada explosión del Cámbrico, se produjo una proliferación de 
“planes corporales” (diseños) de vida pluricelular, especialmente significativa en 
el nivel taxonómico de phylum (linaje), que no ha vuelto a repetirse después. El 
capítulo 5 explica los conceptos básicos que los biólogos evolutivos utilizan para 
encontrar orden y patrones en la biodiversidadtan colosal que se observa en cual-
quier etapa. Sin embargo, la construcción de árboles evolutivos y la clasificación 
de los seres vivos en categorías no es una tarea sencilla que podamos dejar al 
sentido común o a la intuición. Como cabría esperar, existen distintas escuelas 
que proponen versiones de árboles evolutivos y especialmente de categorías taxo-
nómicas diferentes en función de una valoración desigual de diversos criterios. 
Así, por ejemplo, para algunos no basta con que dos especies se parezcan mucho 
(o poco), es necesario averiguar si los atributos que comparten (o que las diferen-
cian) han surgido por evolución convergente o divergente, si han sido heredados o 
no de un antepasado común y si se trata de atributos ancestrales o modernos (de 
adquisición relativamente reciente). El otro componente que nos ayuda a entender 
la historia de la evolución es el temporal, es decir, el que intenta explicar por qué 
las distintas formas de vida aparecieron en la secuencia y en el momento en el que 
lo hicieron y por qué todas ellas terminaron por extinguirse, a menudo tras un 
periodo de esplendor. Aunque tampoco existe consenso al respecto, para algunos 
la historia de la vida es en gran medida una historia de casualidades, de contin-
gencias que favorecieron en distintos momentos el éxito siempre efímero de algu-
nos linajes sobre otros. Como en el caso anterior, para comprender el drama de la 
vida también es preciso conocer diversos conceptos que ayudan a explicar de qué 
modo la interacción entre la litosfera, la hidrosfera, la atmosfera y la biosfera 
construyó y destruyó la sucesión de escenarios geológicos y biológicos que se 
detectan en el registro fósil. Un concepto tan clave como controvertido es el de 
grado evolutivo, que implica la emergencia de innovaciones (o revoluciones) 
evolutivas de gran calado, es decir, de discontinuidades en la evolución. El capí-
tulo 5 finaliza con un breve recorrido por la sucesión de transiciones que marcan 
la historia de la evolución biológica. 
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia 
20 
¿Y qué ocurre con la evolución de nuestra especie? ¿Quiénes son nuestros an-
cestros más directos y cuándo y por qué aparecemos en el calendario de la historia 
de la vida? ¿Cuál ha sido el tiempo y modo de evolución del linaje que condujo a 
la especie humana actual? ¿En qué ha consistido el proceso de hominización? 
¿Cuál es el presente y cuál puede ser el futuro de nuestra especie? Las respuestas 
a estas y a muchas otras preguntas sobre la historia evolutiva de nuestro linaje se 
exploran en el capítulo 6, aprovechando el bagaje de conceptos que ya se han 
introducido en los capítulos anteriores de este bloque. Un estudio incluso superfi-
cial de la anatomía de la especie humana actual no deja lugar a dudas respecto a 
nuestros orígenes y respecto a quiénes son nuestros parientes cercanos y lejanos 
en ese árbol de la vida al que también estamos encaramados. Para comprender 
mejor las características más salientes de la hominización utilizamos una doble 
estrategia. En primer lugar analizamos la secuencia de episodios de especiación 
que ha sido identificada en el registro fósil, su contexto biológico y ecológico y, 
por supuesto, los rasgos más salientes de su anatomía y, a un nivel más especula-
tivo, de su conducta y cognición. El estudio de la filogenia de las distintas espe-
cies de homínidos ha producido algunos de los debates más agrios en paleontolo-
gía humana sobre cuándo, dónde y cómo evolucionó la especie humana moderna. 
La segunda estrategia consiste en analizar el conjunto de características que dis-
tinguen a la especie humana del resto, incluido su pariente vivo más cercano, el 
chimpancé. En este capítulo nos centramos en la comparación de los genomas y 
los fenomas de estas dos especies, excluyendo los rasgos fenotípicos que tienen 
que ver con el comportamiento y la cognición (que se abordan en el capítulo 4 del 
volumen II). Lo que observamos es que, incluso a esos niveles, las diferencias son 
cualitativamente impresionantes. Finalmente, el capítulo 6 concluye con una bre-
ve descripción de la biogeografía de la especie humana actual, es decir, de la dis-
tribución geográfica de diversos atributos genéticos, fisiológicos y morfológicos, 
que ilustra la manera en la que la selección natural y otros agentes del cambio 
evolutivo han actuado en el pasado y siguen haciéndolo en el presente en el pro-
ceso de generar adaptaciones inevitablemente imperfectas. El aprovechamiento 
oportunista de las adaptaciones que uno ya posee para construir un nicho ecológi-
co menos hostil y para asumir un mayor protagonismo en el curso de su propia 
evolución es un principio general que nuestra especie ilustra con especial elo-
cuencia y que se retoma en el capítulo 9. 
Si la mente humana encuentra difícil comprender cómo es posible que un or-
ganismo tan complejo como el ser humano (o la ballena boreal) pueda haber evo-
lucionado en tan solo 3.500 millones de años de evolución biológica, a partir de 
ancestros unicelulares y microscópicos, no menos difícil resulta entender cómo es 
posible que la versión de un humano recién nacido se desarrolle en tan solo nueve 
meses, a partir de una única y diminuta célula diploide. El viaje que recorre cual-
quier ser vivo desde su concepción hasta su muerte es fascinante y tremendamen-
Prólogo 
21 
te complejo. Los factores que moldean todas sus características durante su trayec-
toria vital son múltiples y se encuentran en continua interacción. Hasta hace pocas 
décadas, los factores genéticos se consideraron los directores del desarrollo y de 
la herencia. De hecho, en muchas ocasiones, el estudio del desarrollo se reducía al 
estudio de la herencia y esta se reducía solo a la herencia genética. Recientemen-
te, sin embargo, la acumulación de datos empíricos sobre la interacción entre el 
ambiente y el organismo durante su desarrollo prenatal y postnatal y la puesta a 
punto de marcos teóricos más sofisticados han revolucionado nuestra visión de lo 
que ocurre durante el desarrollo y de los procesos que explican las diferentes for-
mas de herencia. Los tres capítulos que conforman el último bloque temático 
sobre “Desarrollo y herencia” de este volumen representan un intento de recoger 
buena parte de los avances logrados en este ámbito tan fundamental para la biolo-
gía (evolutiva y del desarrollo) en general y para la biología de la conducta en 
particular. 
 El capítulo 7 introduce diversos paradigmas y conceptos fundamentales pa-
ra abordar el estudio del desarrollo. En parte por razones bien distintas, los 
avances tan espectaculares que se han producido recientemente en biología del 
desarrollo y la evaluación de sus implicaciones para un análisis más certero de 
la ontogenia de cualquier atributo biológicamente relevante se están incorpo-
rando con mucha lentitud a las enseñanzas de psicobiología y de biología del 
comportamiento. En este campo abundan los mitos sobre la relación entre los 
genes, el cerebro y la conducta, en unos casos, y sobre la relación entre el orga-
nismo y su ambiente, en otros, que es necesario desterrar. Ese es precisamente 
el primer objetivo de este capítulo, identificar muchos de esos mitos y explicar 
por qué deben ser abandonados. El segundo objetivo del capítulo consiste en 
mostrar lo que nos enseña el estudio integrado de la ecología, de la evolución y 
del desarrollo, lo que se conoce como EcoEvoDevo. Este campo interdisciplinar 
de reciente creación proporciona explicaciones mucho más enriquecedoras de la 
coevolución del ambiente y de los organismos que lo construyen, en el curso de 
la historia individual (desarrollo) y en el de la historia del linaje (evolución). 
Una buena ilustración del plus añadido por la contextualización ecológica del 
desarrollo y de la evolución es la teoría sobre la evolución de las trayectorias de 
vida. En efecto, muchas de las diferencias entre especies en diversas constela-
ciones de rasgos fenotípicosde todo tipo, morfológicos, fisiológicos, conduc-
tuales y psicológicos, cobran un nuevo sentido cuando se examinan a la luz de 
esta teoría que enfatiza el papel del ambiente ecológico sobre la evolución de 
patrones de desarrollo correlacionados. El tercer y último objetivo del capítulo 
es introducir el esquema que se ha propuesto recientemente para conceptualizar 
la herencia; se trata de un sistema conceptual renovado que abandona la visión 
de que el único modo de herencia significativo es el que se basa en el modelo 
clásico de herencia genética mendeliana. 
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia 
22 
El rechazo del mito que trata al organismo como un agente pasivo a merced 
de los genes y del ambiente y la reivindicación de un estatus similar en la cadena 
de causalidad para estos tres agentes exigen una revisión algo más detenida de los 
nuevos descubrimientos sobre la naturaleza del genoma (tanto de los genes, como 
de las regiones del ADN no codificador), de su relación con el fenotipo (el orga-
nismo) y de su sensibilidad a los efectos del ambiente. La información presentada 
en este capítulo nos enseña varias lecciones muy importantes y sin duda contro-
vertidas acerca del genoma y su estatus en el desarrollo. 
En primer lugar, que el genoma no es lo rígido e insensible a información 
ambiental que nos habían contado. En segundo lugar, que gran parte de la activi-
dad y de la identidad cambiante del genoma se debe tanto a propiedades de la 
propia arquitectura del genoma (p. ej., la función de los diferentes tipos de ele-
mentos genéticos móviles), como a la acción de factores epigenéticos y ambienta-
les. En tercer lugar, que la evolución o remodelación del genoma ha sido fruto de 
alteraciones (innovaciones) que, lejos de ser tratadas como anomalías, han sido 
favorecidas por selección positiva. En algunos casos, los cambios en la secuencia 
de bases del ADN han sido relativamente autónomos (p. ej., causados por inser-
ciones, retrotransposiciones, deleciones, inversiones, translocaciones y transposi-
ciones), pero en otros, los cambios se han debido a la incorporación de genes de 
otras especies a través del mecanismo de transferencia genética lateral, que es 
mucho más importante de lo que se pensaba. Por último, que la complejidad es-
tructural y funcional de un organismo está más relacionada con el tamaño relativo 
del ADN no codificador, que actúa como un mecanismo de regulación de la acti-
vidad del ADN codificador, que con el tamaño de este último. 
Por otro lado, el capítulo también se hace eco del cambio sustancial que se ha 
producido en la visión de la relación entre el genotipo y el fenotipo debido en 
parte a que la concepción clásica del gen ha cambiado mucho en los más de cien 
años que han transcurrido desde que este se definiera por primera vez, en parte a 
la complejidad de la forma en la que opera el propio sistema genético (p. ej., la 
epistasis y la pleiotropía) y en parte al descubrimiento del epigenoma y de su 
función en la regulación de la actividad de los genes. Este innegable protagonis-
mo de la epigenética en la regulación de la actividad del genoma es tan importan-
te que llama poderosamente la atención el tratamiento relativamente colateral que 
suele recibir en los libros que reducen el desarrollo a la genética. En este libro, en 
cambio, los mecanismos epigenéticos se describen con cierto detalle, especial-
mente la metilación del ADN y la modificación de las histonas, la impronta ge-
nómica y la inactivación del cromosoma X, destacándose su papel en la génesis 
de variación y sus implicaciones en el cambio evolutivo. Por último, este capítulo 
presenta también una breve revisión del efecto de diversos factores ambientales 
como inductores de la plasticidad del fenotipo. En realidad, la plasticidad es un 
arma de doble filo. Por una parte hace posible que los factores ambientales mol-
Prólogo 
23 
deen y construyan fenotipos mejor adaptados a las demandas de sus nichos, pero 
por otra abre la puerta a la emergencia de fenotipos patológicos cuando los facto-
res ambientales actúan como agentes teratógenos que empujan al organismo fuera 
de los límites de variación de la ruta normal de desarrollo. 
El concepto original de herencia es amplio ya que únicamente implica trans-
misión de información entre generaciones, y no estipula que dicha transferencia 
deba limitarse solo a la que utiliza los genes como vehículo. Sin embargo, el mo-
delo de herencia que la teoría sintética de la evolución adoptó fue el de la heren-
cia genética mendeliana, que solo contempla el paso de información intergenera-
cional que tiene lugar a través de la secuencia de ADN que los hijos heredan de 
sus progenitores. En el capítulo 9, sin embargo, lo que describimos es el modelo 
de herencia inclusiva o ampliada, que reconoce hasta cinco rutas diferentes de 
transmisión de información –la genética, la epigenética, la ecológica, la cultural y 
la que tiene lugar a través de los efectos parentales–, y que contempla hasta tres 
modos distintos en los que se puede producir el flujo de información, vertical-
mente (de padres a hijos), oblicuamente (de adultos a individuos de la siguiente 
generación) y horizontalmente (entre miembros de la misma generación). Aunque 
podríamos pensar que la ruta de transmisión genética es relativamente sencilla en 
el sentido de que se limita a una transferencia fiel de alelos de padres y madres a 
hijos, lo cierto es que la realidad es bien distinta. En efecto, las violaciones de las 
leyes de Mendel son importantes y no se consideran anomalías excepcionales. 
Como ya habíamos anticipado en el capítulo anterior, la arquitectura del genoma 
nuclear y mitocondrial y el propio funcionamiento intrínseco del sistema genético 
durante la división celular meiótica propician la génesis de niveles muy elevados 
de variación genética entre los descendientes y, por tanto, de incertidumbre acerca 
de la composición genética de la población reproductiva de la siguiente genera-
ción. Los descubrimientos de los últimos años en lo que se conoce como la era 
postgenómica han cuestionado muchos de los supuestos y conclusiones de la ge-
nética convencional. La visión tradicional de la concordancia entre el genotipo y 
el fenotipo ha sido profundamente revisada por el paradigma emergente, que está 
cambiando sustancialmente algunas de nuestras percepciones más arraigadas so-
bre la naturaleza del genotipo y su relación con el fenotipo. Una de las conclusio-
nes más significativas de la neogenética, como algunos denominan a este para-
digma, es que el genoma nuclear y mitocondrial que recibe un individuo en el 
momento de la concepción no es ni inmutable a lo largo de toda su vida, ni idénti-
co en todas sus células. El mosaicismo observado es causado por la actividad del 
genoma que en parte responde a señales del epigenoma y del ambiente. Un ejem-
plo paradigmático de este nuevo escenario es el efecto inmediato e intergenera-
cional que la conducta de la madre (ambiente social) tiene sobre los patrones de 
metilación del epigenoma de sus crías, que son responsables de la activación o 
desactivación de genes (genoma) implicados en la síntesis de receptores clave en 
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia 
24 
la regulación de la fisiología y de la conducta. Una vez más, el modelo de causa-
lidad lineal clásico debe sustituirse por otro que enfatiza la bidireccionalidad y el 
carácter distribuido de los agentes responsables de la transmisión de información. 
Otro fenómeno fundamental abordado en el capítulo 9 es el efecto de la infor-
mación ambiental que recibe el individuo sobre su desarrollo inmediato y a más 
largo plazo. La hipótesis reciente de la programación del desarrollo enfatiza dos 
aspectos, que el impacto del ambiente es mucho más intenso en las etapas tempra-
nas del desarrollo, tanto prenatal como postnatal, cuando el individuo es especial-
mente sensible y vulnerable, y que la respuestadel feto o del individuo ya nacido 
tiene consecuencias inmediatas y también a largo plazo. El análisis de esta hipótesis 
nos brinda la oportunidad de constatar una vez más el plus que ganamos cuando 
integramos información procedente de distintos niveles de organización (p. ej., el 
fisiológico y el psicológico) e información sobre las causas próximas y las causas 
últimas. El capítulo 9 concluye con un análisis de la teoría de la construcción de 
nicho, que enfatiza el protagonismo del organismo como responsable activo de la 
construcción de su propio ambiente ecológico y, por tanto, del curso de su futura 
evolución. Por razones obvias, el modelo más adecuado para evaluar sus prediccio-
nes es la especie humana, cuya actividad, especialmente desde el comienzo del 
Holoceno, ha tenido un impacto tan dramático a escala planetaria que el periodo ha 
sido rebautizado como Antropoceno. En este apartado final se describen ejemplos 
de la coevolución gen-cultura y de la responsabilidad de nuestra especie en la fabri-
cación de muchas de las condiciones adversas de nuestro nicho actual. 
Antes de concluir este prólogo-resumen del libro voy a rematar mi justifica-
ción de la organización y extensión de los contenidos y voy a mencionar algunas 
herramientas extra que hemos incorporado pensando en el estudiante y en el do-
cente dispuesto a utilizar cualquiera de los dos volúmenes para su estudio y para 
su enseñanza, respectivamente. La organización en cuatro bloques temáticos (el 
cuarto en el volumen II) responde a la organización del temario oficial de la asig-
natura que se imparte en la titulación de graduado en Psicología que oferta la 
Universidad Complutense de Madrid con el título Fundamentos de Psicobiolo-
gía 1. Hay que aclarar que dicho temario incluye un quinto bloque, titulado Fun-
damentos de Comunicación y Señalización Neuronal, que no se trata en este libro. 
La razón no ha sido, obviamente, que no sea importante, sino que, como ya se ha 
señalado al principio de este prólogo, existen muchos manuales excelentes que 
abordan esos contenidos, mientras que apenas hay alguno que trate los que se 
presentan en este libro. Además, tanto el currículo formativo del psicólogo, como 
el del biólogo, incluyen otras asignaturas que abordan de forma monográfica el 
estudio de la anatomía y función del cerebro a varios niveles de la jerarquía bio-
lógica. En contraste, al menos en el currículo formativo del psicólogo, la titula-
ción no ofrece ninguna otra asignatura en la que se analicen los contenidos inclui-
dos en los dos volúmenes de Fundamentos de psicobiología. 
Prólogo 
25 
Además de la inclusión de la lista completa de las fuentes referenciadas en el 
texto (disponible solo en la página web de la editorial), una herramienta tremen-
damente útil tanto para el estudiante como para el docente que utilice los dos vo-
lúmenes del libro, al final de cada capítulo se ha incorporado una propuesta de 
temas que pueden abordarse en seminarios de discusión o utilizarse para preparar 
trabajos de forma individual o en grupo. Por último, cada capítulo también incor-
pora varias preguntas modelo que el estudiante puede utilizar para evaluar su 
conocimiento de la materia (las soluciones se incluyen en una sección al final del 
libro titulada Solucionario). 
 Muchos psicólogos profesionales y estudiantes de psicología (y de otras 
ciencias sociales) se muestran reacios o incluso abiertamente contrarios a la “bio-
logización” de la psicología porque perciben la biología como una ciencia reduc-
cionista y adaptacionista que, además, amenaza con “canibalizar” su nicho cientí-
fico. Quizá este libro les enseñe que existe otra biología que también rechaza el 
reduccionismo y el adaptacionismo, cuya pretensión no es invadir el territorio de 
la psicología y llevar a sus residentes a la extinción, sino proponer la construcción 
de cabezas de puente que faciliten la cooperación y un tráfico de información que 
fluya en los dos sentidos. También espero que la perspectiva evolutiva-comparada 
adoptada en el libro actúe como un antídoto contra el antropocentrismo que suele 
dominar la psicología. Además, los lectores especialmente interesados en la ver-
tiente aplicada a la salud de la psicología podrán comprobar que esta también es 
protagonista destacada en varios capítulos. Espero que la incorporación de las 
concepciones evolucionistas a las ciencias de la salud que se describen en el libro 
les anime a reflexionar sobre lo mucho que esa relación puede dar de sí. 
En cuanto a los profesionales y estudiantes de biología, especialmente de eto-
logía o ecología del comportamiento, mi esperanza es que el libro contribuya a 
clarificar cuándo y por qué el zoocentrismo y el antropomorfismo representan un 
obstáculo que impide comprender plenamente los entresijos del proceso evoluti-
vo. También espero que el libro corrija la visión errónea de algunos biólogos de 
que el comportamiento de muchos animales (sin duda el del ser humano) queda 
suficientemente explicado sin necesidad de estudiar su cognición. El temor a la 
“psicologización” de la biología del comportamiento se sustenta en visiones dis-
torsionadas de lo que algunas disciplinas psicológicas les pueden proporcionar. 
La psicobiología de este libro debería contribuir a desterrar algunos de esos mitos. 
Quiero aprovechar esta oportunidad para hacer público mi agradecimiento a 
los ministerios competentes en la financiación de la investigación en España (el 
Ministerio de Educación y Ciencia, el Ministerio de Ciencia e Investigación y el 
Ministerio de Economía y Competitividad), que desde 1986 han financiado de 
forma ininterrumpida mi programa de investigación, a pesar de tratarse de ciencia 
básica no orientada, como la que ha contribuido a construir el relato de este libro 
de psicobiología y biología del comportamiento. Este agradecimiento lo hago 
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia 
26 
extensivo a la Universidad Complutense de Madrid, a la Comunidad de Madrid y 
al Banco Santander por financiar también mi trabajo, aunque de forma mucho 
más modesta y esporádica. La revisión final de este volumen se completó durante 
mi estancia como investigador invitado en el Max-Planck Institute for Evolutio-
nary Anthropology (MPI-EVA), Leipzig, Alemania, financiada por una ayuda de 
movilidad del Ministerio de Educación y Ciencia (PRX14/00503). Agradezco a 
Michael Tomasello y a Josep Call, directores del MPI-EVA y del Wolfgang Köh-
ler Primate Research Center, respectivamente, por su hospitalidad y por su gene-
rosidad al facilitarme el uso de los recursos de ambas instituciones. Este manual 
de dos volúmenes es en gran medida el resultado de más de veinticuatro años 
enseñando etología, evolución, psicología comparada y evolucionista y psicobio-
logía a estudiantes de psicología de la Universidad Complutense de Madrid de 
todos los niveles: licenciatura (1991-2008), doctorado (1996-2009) y grado (2009 
a la actualidad). Quiero agradecer a los estudiantes a los que conseguí contagiar 
mi pasión por lo que les intento enseñar en el aula, por proporcionarme el 
feedback que los profesores tanto valoramos. Ester Desfilis compartió y peleó 
conmigo la gestación de los contenidos de esta asignatura que se abordan es este 
libro y Francisco Alén puso a mi disposición su pericia y su tiempo para lograr 
que ninguna publicación, de ninguna revista, resultara inaccesible. 
Finalmente, aunque en absoluto en último lugar, quiero dejar constancia de 
que sin la paciencia, la generosidad, el respeto, el apoyo y muchas otras cualida-
des de Eugenia, de Paula y de Cora, los miembros de mi nicho ecológico más 
inmediato y querido, la experiencia de comenzar y de concluir este libro no habría 
sido ni posible, ni tan gratificante. Además, le agradezco infinitamente a Eugenia 
el ingente, tedioso, insufrible, impagable (e impagado) trabajo que ha realizado 
para generar el listado de referencias citadas en los dos volúmenes de Fundamen-tos de psicobiología. 
27 
1 
Concepto de psicobiología 
 
La psicobiología se puede definir como el área científica que estudia la biología 
del comportamiento y de los procesos psicológicos subyacentes. Incluso en esta 
definición tan genérica de psicobiología ya se puede apreciar que el alcance de los 
problemas abordados por esta disciplina es potencialmente muy amplio, puesto 
que va desde el estudio biológico de fenómenos observables como la agresión, el 
altruismo o la conducta sexual y parental, al estudio de procesos inobservables 
como la alegría, la impulsividad, la inteligencia o la comprensión de los estados 
mentales de otros, y manifestaciones singulares de la mente humana como la mo-
ralidad, la creatividad, la religión o la música. 
No obstante, si al amplio menú de variables comportamentales y psicológicas 
le añadimos el no menos vasto catálogo de variables biológicas que pueden anali-
zarse en este contexto, entonces habremos de aceptar que la psicobiología consti-
tuye sin duda un área de conocimiento científico tremendamente rica, intelec-
tualmente desafiante y, desde luego, de gran interés y relevancia si uno pretende 
conocer y comprender los principios que gobiernan la conducta y la psicología de 
nuestra especie y de las otras especies animales con las que hemos compartido 
nuestra historia evolutiva. 
1.1. Biología: principios y teorías 
En este primer apartado se introducen algunos de los principios generales (y 
transversales) de la biología, un esbozo de las teorías fundamentales que sustentan 
la disciplina y, finalmente, algunas de sus principales señas de identidad y de su 
estatus como ciencia. Con ello se pretende obtener una “radiografía” de las carac-
terísticas singulares de la biología y, por tanto, de su posible contribución a la 
disciplina científica que nos interesa específicamente, la psicobiología. 
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia 
28 
1.1.1. ¿Qué define a un ser vivo? 
La biología es el estudio científico de los seres vivos, y estos se definen en fun-
ción de diversas características y de las propiedades ligadas a ellas. De acuerdo 
con el listado básico y tradicional de esas características, estas señalan que los 
seres vivos (1) están constituidos por una o varias células; (2) responden a estímu-
los ambientales; (3) mantienen de forma activa su estructura interna y su ambiente 
interno, a través de un proceso que recibe el nombre de homeostasis; (4) se en-
cuentran en un estado permanente de intercambio de materiales y de energía con 
su ambiente; (5) se reproducen utilizando un patrón molecular definido por la 
molécula de ácido desoxirribonucleico (ADN); (6) experimentan cambios durante 
su trayectoria vital, es decir, se desarrollan, y (7) experimentan cambios a lo largo 
de las generaciones, es decir, evolucionan. Un análisis algo más elaborado de los 
principios que definen los seres vivos se presenta en el Cuadro 1.1. 
1.1.2. Niveles de organización: la jerarquía biológica 
Un concepto o principio básico de la biología es que los organismos y sus am-
bientes deben concebirse como sistemas constituidos por componentes (o sub-
sistemas) que despliegan una organización jerárquica de carácter inclusivo. Es 
jerárquica porque hay unidades de diferente orden y es inclusiva porque unas 
unidades estás contenidas dentro de otras de orden superior. Los niveles de orga-
nización que pueden ser estudiados por un biólogo van desde el más elemental, 
las moléculas, hasta el más inclusivo, la biosfera. Entre estos dos extremos se 
encuentran los niveles sucesivamente más inclusivos que estudian las células 
(agregados de moléculas y de orgánulos subcelulares), los tejidos (agregados de 
células), los órganos (agregados de tejidos) y sistemas de órganos (agregados de 
órganos), los organismos (agregados de sistemas de órganos), los grupos (agrega-
dos de organismos de la misma especie), las poblaciones (agregados de grupos) y 
las comunidades (agregados de poblaciones de distintas especies). 
1.1.3. Propiedades emergentes 
La consecuencia de que los sistemas identificados en cada nivel de organización 
interactúen con otros sistemas del mismo nivel (i. e., interacciones horizontales) es 
que las propiedades que cada sistema despliega es muy probable que sean emergen-
tes, es decir, no derivables de las que cada sistema posee por separado. Las propie-
dades y funciones del oxígeno, de un nucleótido, de un gen, de una proteína, de una 
célula, de un individuo, de un grupo, de una población o de una comunidad difícil-
Concepto de psicobiología 
29 
mente se podrían deducir de las que poseen las unidades (o subsistemas) de los que 
cada uno de ellos está constituido. De igual modo, la consecuencia de que los sis-
temas que se identifican en cada nivel de organización estén organizados jerárqui-
camente es que las interacciones entre sistemas de distinto nivel (interacciones ver-
ticales) presentan algunas singularidades añadidas. La actividad de las unidades 
elementales tiene efecto sobre la actividad de las unidades superiores que las con-
tienen, sin embargo, aquellas están al servicio de estas. Son las unidades superiores 
las que controlan, configuran y coordinan la organización y actividad de las unida-
des elementales. Como veremos más adelante, esta propiedad es fundamental para 
la caracterización de las diferentes biologías y nada tiene que ver con la postura, 
aceptada por los biólogos de cualquier orientación, de que el análisis es una herra-
mienta necesaria para generar avances en el conocimiento biológico. Sin embargo, 
no hay que confundir el análisis, es decir, la disección de una totalidad en sus partes 
componentes, con las explicaciones reduccionistas que reducen la explicación del 
funcionamiento del todo a la mera suma de las explicaciones de sus partes. Los 
resultados de un análisis y su interpretación deben tener en cuenta las propiedades 
emergentes y no lineales que surgen cuando distintas unidades elementales interac-
túan en la totalidad agregada de la que forman parte. 
1.1.4. Evolución y desarrollo: el papel de la historia 
De la legendaria y ampliamente citada declaración que hizo Dobzhansky en 1973 
de que “nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución” (Nothing 
in biology makes sense except in the light of evolution) se deduce que la teoría 
evolutiva constituye un pilar fundamental de la biología, que integra y da sentido 
a los datos y explicaciones parciales aportados por expertos en los distintos nive-
les de organización tan dispares en los que un biólogo puede trabajar. Lo que da 
unidad a la disciplina de la biología y hace tan atractivas y tan poderosas sus ex-
plicaciones es la teoría de que los seres vivos han estado sometidos a un proceso 
de cambio desde que la vida se originó en el planeta hace aproximadamente 
3.800-3.400 millones de años. Como tendremos ocasión de analizar en los capítu-
los 3-6, existen diferencias, a veces importantes, en los detalles propuestos por 
distintas corrientes postdarwinistas sobre los procesos que están implicados en el 
cambio evolutivo. No obstante, existe un consenso general acerca de que la evo-
lución es un hecho, ni siquiera una teoría, y que uno de sus motores más impor-
tantes es la selección natural (Coyne, 2009; Dawkins, 2009). La selección natural 
es responsable de promover la “inmortalidad” de cualquier atributo (cualquiera 
que sea el nivel de organización en el que realice su función) que confiera una 
ventaja al organismo (unicelular o multicelular) en su lucha por la supervivencia y 
la reproducción. Por supuesto, la selección natural es igualmente responsable de 
Vol. I: Conceptos, principios, evolución, desarrollo y herencia 
30 
hacer efímero cualquier atributo que confiera una desventaja al individuo en su 
intento de maximizar esos dos componentes de su eficacia biológica. 
En las últimas décadas se han acumulado pruebas incontestables de que los pro-
cesos de cambio ontogénico