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Las Membranas Biológicas
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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros 
Capítulo 5 – Las membranas Biológicas 
 
Introducción 
 
La celula consiste en una pequeña masa de protoplasma rodeada por una membrana. Las 
procariontes carecen de endomembranas y un nucleo. Los eucariontes, tienen su nucleo 
verdadero. Todas las células tienen una membrana plasmática y un protoplasma, y los 
eucariontes poseen organelas con membranas y un nucleo rodeado por la envoltura 
celular. 
 
Membrana plasmática 
 
La celula se encuentra en un constante intercambio con el medio que la rodea. Se mantiene 
viva si mantiene su organización y realiza los trabajos necesarios para ello, dado que 
necesita energía para desarrollarlos, es decir, necesita alimentos y nutrientes que llegan 
desde el medio extracelular. Los productos de la síntesis y de desecho pueden pasar al 
medio extracelular, nuevamente atravesando la membrana. 
 
Este intercambio de materiales que se produce entre el protoplasma y el medio extracelular 
se realiza a través de la membrana plasmática. Ésta tiene permeabilidad selectiva, que es 
la capacidad de regular el intercambio de materiales entre la célula y el medio que la rodea. 
 
Es una estructura compleja, responsable del control de funciones vitales para la celula y/o 
para el organismo, da lugar al transporte restringido de solutos y agua, y a su vez, estos 
transportes pueden estar regulados, originándose la acumulación de ciertos iones, la 
generación y el mantenimiento de gradientes de concentración y el mantenimiento del 
equilibrio hídrico. 
 
Su espesor varía entre 75 y 90 A aprox. Es débil, carece de resistencia mecánica y muchas 
veces es reforzada por otras cubiertas más gruesas y resistentes. Es receptora de estímulos 
modificándose y modificando algo en la celula. La celula desnuda no puede vivir fuera de un 
medio acuoso. 
 
Composición química 
 
¿Cuáles son los componentes de la membrana? Son moléculas orgánicas biológicas: proteínas, 
lípidos y glúcidos. 
1. Proteínas: 60% del peso seco de las membranas. Participan en la organización 
estructural, en la permeabilidad (como transportes o canales), como receptores, 
como transmisores de señales o informaciones a través de enzimas o poniendo una 
cierta etiqueta especifica en la superficie de cada tipo celular. 
2. Lípidos: son fosfolípidos, aunque hay glicolípidos y colesterol. 40% del peso seco de la 
membrana y son fundamentales en ella. Hay fosfolípidos neutros y ácidos que se unen 
a las proteínas. Constituyen la lámina continua que envuelve a la celula y la limita. 
3. Glúcidos: en combinación con proteínas (glicoproteínas) y con lípidos (glicolípidos). 
Se unen por enlaces covalentes y están siempre expuestos al espacio extracelular. Son 
oligosacáridos generalmente y están compuestos por diferentes monosacáridos. 
 
Ultraestructura de la membrana plasmática 
 
Danielli y Davson en 1935 postulan la existencia de una unidad de membrana, que proponía 
que las moléculas de fosfolípidos estaban orientadas en sus grupos polares hacia el exterior y 
sus largas cadenas hidrocarbonadas hacia el interior, formando una bicapa lipídica. Las 
proteínas se encuentran distribuidas en parches muy abundantes por toda la capa de 
fosfolípidos. 
 
Disposición de los lípidos en la membrana 
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La mayoría de los lípidos que componen la membrana son fosfolípidos, es decir que tienen 
una cabeza o grupo polar cargada positivamente y afín al agua, y una cadena hidrocarbonada 
o de ácidos grasos que no está cargada y es insoluble en agua, de allí la denominación de 
grupo no polar o hidrofóbico. Entonces, son moléculas anfipáticas, y se ubican 
espontáneamente formando una doble capa molecular donde sus colas hidrofóbicas se 
enfrentan. 
 
Se ha observado que la bicapa lipídica no es estática, es decir que no tiene configuración 
rígida sino que, por el contrario, las moléculas que la componen son capaces de moverse, 
cambiando de posición hasta un millón de veces por segundo. Por lo que los lípidos forman 
una capa fluida. Hay una serie de movimientos libres de lípidos y proteínas en sentido lateral, 
pero hay otros movimientos regulados por un control intracelular. Las membranas biológicas 
son estructuras dinámicas y reguladas que participan en el funcionamiento de la celula y lo 
regulan. 
 
Los lípidos son diferentes, lo que resulta en asimétrica. Hay cantidades altas de colesterol en 
las membranas, lo que mantiene separadas parte de las cadenas de ácidos grasos de los 
fosfolípidos cercanos, lo que impide que puedan cristalizar. Por otro lado, reduce la 
movilidad de los lípidos en la bicapa, haciendo menos fluida la membrana y disminuyendo 
también la permeabilidad a moléculas pequeñas que de otro modo la atravesarían. 
 
Los fosfolípidos de la membrana son diglicéridos: dos ácidos grasos unidos a una molécula del 
alcohol glicerol, de tres carbonos. Abundan los fosfolípidos que tienen un grupo diferente 
unido al grupo fosfato, como la colina, la serina, la etanolamina o inositol, todos grupos 
hidrofílicos. Los ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados, es decir con o sin dobles 
enlaces en su cadena hidrocarbonado, en general uno saturado y otro insaturado. 
 
Asimetría de los lípidos 
 
Los lípidos pueden ser trasladados de una capa a otra por enzimas translocadoras, que 
podrían “acomodarlos”, pero siguen siendo asimétricos. Parce que esta asimetría es 
importante en la regulación de las propiedades de las proteínas asi como en su 
funcionamiento. 
 
Proteínas de la membrana, modelo de mosaico fluido 
 
Singer y Nicolson propusieron en 1972 el modelo de mosaico fluido, donde se postula una 
bicapa lipídica continua, interrumpida en algunos sitios por proteínas que la atraviesan total o 
parcialmente. Estas son proteínas intrínsecas o integrales de la membrana que tienen 
regiones hidrofóbicas que les permiten introducirse entre las colas no polares de los lípidos, y 
zonas hidrofilicas que están mirando hacia la superficie acuosa del espacio intracelular o del 
lado extracelular. 
 
Proteínas integrales 
 
Entre ellas se encuentran: proteínas estructurales, con una función principalmente 
mecánica, transportadoras o carriers, que llevan ciertas sustancias a través de la membrana, 
proteínas con función enzimática, receptores para distintas moléculas que llevan alguna 
información especial, y proteínas transductoras de la señal que llega a algunos de esos 
receptores, también hay proteínas con propiedades antigénicas que marcan la superficie de la 
celula como si estuviera etiquetada. Algunas forman canales por los que pasan ciertos iones, 
para los cuales la bicapa lipídica es prácticamente impermeable. Otras son bombas que 
extraen o introducen algún ion con gasto de energía. 
 
Las proteínas integrales de la membrana poseen, en su segmento que atraviesa la membrana, 
aminoácidos con radicales no polares, que interactúan con los lípidos de a membrana y dicha 
interacción estabiliza la estructura de las proteínas. Un segmento de transmembrana esta 
unido al siguiente por una cadena de aminoácidos polares o con radicales hidrofílicos, que 
salen hacia el medio extracelular o hacia el citoplasmático. Por eso se llaman segmentos 
extra o intracitoplasmaticos. La región amino terminal (N-terminal) suele ser 
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extracitoplasmatica y la carboxilo terminal (C-terminal), intracitoplasmatica. Si conocemos la 
secuencia de aminoácidos podemos predecir en forma aproximada la disposición en la 
membrana, parecen tener estructura de alfa hélice, y están constituidos por 20 a 25 
aminoácidos con radicales no polares. Pero hay proteínas integrales que forman poroso 
canales: en estos casos los aminoácidos que miran hacia los lípidos son no polares, mientras 
que los que están expuestos al canal de pasaje son polares. 
 
Proteínas periféricas o extrínsecas 
 
Unidas a las regiones expuestas de las proteínas integrales o en relación con las cabezas 
polares de los lípidos. Se encuentran dispersas, tanto del lado citoplasmático como del 
extracelular. Pueden ser extraídas fácilmente sin alterar la integridad de la bicapa lipídica, se 
mantienen unidas a las cabezas polares o porciones polares por enlaces electrostáticos 
débiles. 
 
La disposición de los lípidos y las proteínas en la membrana es asimétrica. Se conocen más de 
treinta enzimas diferentes con distribución asimétrica a ambos lados de la membrana, 
algunas proteínas periféricas como la actina o la espectrina se encuentran ancladas a la cara 
citoplasmática por uniones con proteínas integrales. El citoesqueleto está relacionado con 
estas proteínas; asi se produce la interacción del citoesqueleto con la membrana plasmática, 
lo que contribuye a determinar la forma de la celula y la posición de muchas proteínas en la 
membrana. 
 
Entre las proteínas que no atraviesan la membrana, hay algunas que se unen a los lípidos a 
través de un oligosacarido corto, desde el lado extracelular, mientras que otras se unen a los 
lípidos a través de cadenas largas de polisacáridos. 
 
Hidratos de carbono 
 
Los glúcidos de la membrana son, en general, oligosacáridos que están asociados a las 
proteínas, formando glicoproteínas; y también están asociados a los lípidos, constituyendo 
glicolípidos. Están mirando siempre hacia el exterior de la celula, y su disposición también es 
asimétrica. Participan en el reconocimiento celular, tanto de otras células como de otros 
componentes del medio extracelular. 
 
Otra forma en que están los hidratos de carbono en la membrana, es como proteoglicanos, 
constituidos por hidratos de carbono, polisacáridos muy grandes y por proteínas. También 
miran hacia afuera y están unidos a una proteína integral o a una proteína que está unida, a 
su vez, a un glicolípido de la membrana: el glicosil-fosfatidil-inositol. En general puede 
decirse que estos hidratos de carbono forman el glucocálix que rodea la superficie y la 
protege. 
 
El reconocimiento celular es fundamental en procesos de adhesión entre células, 
especialmente en adhesiones transitorias. Los oligosacáridos unidos a proteínas son cortos, 
ramificados y suelen terminar en un acido siálico cargado negativamente. 
 
Polaridad de las células implica polaridad de la membrana 
 
Las proteínas de la membrana se mueven en la bicapa, pero fundamentalmente en el mismo 
plano, ya sea desplazándose lateralmente o rotando, se mueven entre diez y cien veces más 
lentamente que los lípidos. Existen dominios de membrana diferentes entre los que se 
restringe el paso de moléculas, que se comportan como piscinas divididas en 
compartimientos. Las moléculas se mueven en un dominio pero no pueden pasar al de al lado. 
Entonces es evidente que las proteínas transportadoras y las enzimas en cada dominio de 
membrana son diferentes. Las uniones entre las células de un epitelio lo mantienen 
fuertemente unido; entre esas uniones, la unión estrecha parece ser la fundamental en no 
permitir el pasaje de moléculas de un dominio a otro de la membrana. 
 
Funciones de la membrana plasmática 
 
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Existe un trabajo muy activo de la membrana, en el sentido de evitar la pérdida de iones o 
moléculas que son fundamentales para mantener estable el medio intracelular. Se necesita un 
medio interno relativamente estable, ya que allí tendrán lugar las reacciones bioquímicas y 
transducciones de energía necesarias para las funciones vitales, mediadas por enzimas. 
 
Estos procesos solo se cumplen adecuadamente si el medio interno se mantiene en 
condiciones apropiadas de balance de agua y sales, y si contiene los materiales y dispone de 
la energía. La función de mantenimiento del medio interno se llama homeostasis. 
 
Se llama difusión al proceso por el cual los átomos y moléculas se mueven al azar y en forma 
continua, debido a la energía térmica inherente propia de las moléculas. Existe una difusión 
neta que continuará hasta que el número de moléculas a ambos lados sea el mismo: se 
alcanza un equilibrio que es dinámico pues las moléculas siguen moviéndose, pero como sus 
concentraciones a ambos lados son iguales, no hay difusión neta. 
 
Se llama gradiente de concentración a una secuencia gradual de concentraciones, que 
permite que un soluto pase del lugar donde está más concentrado hacia donde está en menor 
proporción, hasta anular la diferencia de concentraciones. La membrana plasmática separa 
dos medios de diferente composición y concentración química. 
 
Las moléculas que se encuentran a ambo lados de ella tenderían a difundir libremente si la 
membrana no ofreciera una cierta resistencia al paso de las mismas. Esta resistencia se debe 
a factores como el espesor, la composición química y estructura de la misma. La disposición 
de doble capa de los fosfolípidos constituye la base estructural para la baja permeabilidad de 
la membrana a las moléculas solubles en agua. Además esta disposición parece tener relación 
con la permeabilidad al agua. Los iones orgánicos, a pesar de ser mucho más pequeños no 
pueden atravesarla porque tienen cargas. Resulta evidente que la permeabilidad de la 
membrana plasmática no es igual a todas las moléculas. 
 
Entonces se dice que presenta permeabilidad selectiva. Hay moléculas grandes o algunas 
proteínas que difunden tan lentamente que podría decirse que la membrana es impermeable 
a ellas. Debido a ello se retienen en el interior de la celula las macromoléculas propias, 
impidiendo también la entrada de macromoléculas ajenas. Las moléculas con alta solubilidad 
en los lípidos difunden a través de las zonas lipídicas de la membrana. 
 
Mecanismos de transporte a través de la membrana 
 
El desplazamiento de moléculas de soluto de una región de mayor concentración a zonas de 
menor concentración recibe el nombre de difusión. Si difunde a través de la membrana sin 
resistencia, a favor del gradiente se llama difusión pasiva, ya que no requiere energía. Si el 
movimiento es a favor del gradiente pero requiere un transportador o canal, se denomina 
difusión facilitada. Los transportadores o carriers y los canales son proteínas integrales 
formadas por varias subunidades de polipéptidos. También difundirán en el sentido del 
gradiente los iones que atraviesen las proteínas que forman canales. 
 
Cuando dos compartimientos que contienen distintas concentraciones de solutos están 
separados por una barrera semipermeable (deja pasar el solvente pero no el soluto), el agua 
difunde de la solución menos concentrada a la más concentrada (con menos porcentaje de 
agua), esto se llama ósmosis. 
 
En el mismo sentido del gradiente de concentración: 
· Difusión simple pasiva: sin gasto de energía, puede ser a través de la bicapa o canales que 
estén abiertos la mayor parte del tiempo 
· Difusión facilitada: utilizando una proteína transportadora o carrier, y a través de canales 
que son muy selectivos y que no están abiertos la mayor parte del tiempo. Tampoco tiene 
gasto de energía. 
 
En contra del gradiente de concentración: 
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· Transporte activo por bombas: moviliza sustancias en contra de sus gradientes de 
concentración, con gasto de energía metabólica directamente acoplado al transporte, a 
través de bombas (proteínas integrales con doble función: enzimas y canales). 
· Transporte en masa: interviene la membrana con toda su estructura y se realiza con gasto 
de energía. 
 
Difusión facilitada 
 
Se hace gracias a la existencia de proteínas transportadoras (permeasas o carriers) o 
proteínas que formancanales. En este mecanismo interviene un transportador que se une a la 
sustancia a un lado de la membrana y forma un complejo transportador-soluto, luego la 
proteína sufre cambios de conformación que permiten que el soluto sea liberado en la 
superficie opuesta, donde la sustancia se disocia del transportador y abandona la membrana. 
Solo se modifica la estructura ternaria y cuaternaria de la proteína, por lo que retorna a su 
estado anterior y puede repetir el ciclo. 
 
Si aumenta la concentración del soluto dentro de la celula, algunas de las moléculas de soluto 
reaccionan con los transportadores libres en la superficie interna de la membrana y pueden 
ser movilizadas fuera de la celula. Si la concentración extracelular es mayor que la 
intracelular, habrá movimiento neto hacia el interior de la célula. 
 
El ejemplo más común es el de la glucosa. Generalmente el transportador puede unirse a la 
glucosa del fluido que hay entre las células, el fluido intersticial, ya que allí su concentración 
es elevada. La proteína transportadora que se encuentra en el dominio apical de la celula, 
entre las microvellosidades, puede acoplar el transporte de glucosa al del Na+, que 
naturalmente se mueve en el sentido de su gradiente, es decir, hacia el interior de la celula. 
 
Entonces hay una molecula transportada y un ion cotransportado, este mecanismo se conoce 
como simporte, ya que las moléculas son acarreadas en el mismo sentido. Existen 
mecanismos de antiporte, donde el transporte ocurre en el sentido contrario, como cuando 
se intercambian iones. En la mayor parte de los casos se utiliza energía metabólica para 
mantener los gradientes iónicos. 
 
Porinas 
Son proteínas integrales que se encuentran en muchas bacterias y forman grandes canales, 
tubulares y llenos de agua. Permiten el pasaje de sustancias hidrofilicas. No son selectivas 
como los transportadores, sino que actúan como filtro. Se encuentran en una membrana 
lipoproteica externa de las bacterias que rodea la membrana plasmática, es decir, que no 
comunican el citoplasma con el medio. 
 
Uniones nexo 
Hay un tipo de canales iónicos que comunican las células entre si, son los canales que hay 
entre las uniones nexo (gap) entre células epiteliales y nerviosas, y entre las células del 
musculo cardíaco y del musculo liso. Son canales bastantes grandes que comunican con el 
citoplasma de otra celula, no con el medio extracelular. Asi resultan responsables de 
transmitir los cambios de concentración de iones a todas las células de un epitelio, por 
ejemplo, como si se tratara todo de un solo gran protoplasma. 
 
Los canales están formados por proteínas integrales de la membrana que son polímeros, es 
decir que están compuestas por muchas subunidades. Comunican el citoplasma con el medio 
extracelular, y son canales muy selectivos y pequeños que permiten el paso de iones 
inorgánicos. También se diferencian canales catiónicos y aniónicos. 
 
Existen tres tipos de canales iónicos: 
1. Sensibles a voltaje: se abren o cierran cuando cambia el potencial eléctrico a ambos 
lados de la membrana 
2. Operados por ligandos: es decir por sustancias que llegan desde el exterior y se unen 
al “receptor-canal”, modificando su apertura. 
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3. Operado por voltaje y ligando: requiere tanto de cambios en el voltaje como también 
de la unión de una sustancia desde el exterior para que se abra la compuerta y pasen 
los iones. 
 
Aunque las velocidades de flujo a través de ellos varían en general son muy superiores a la 
velocidad de transporte de una proteína transportadora. Los iones se mueven de acuerdo con 
el gradiente electroquímico, ya que se trata de partículas cargadas. La mayoría de los 
canales permiten el paso de un solo tipo de iones, en ambas direcciones. El objetivo es 
alcanzar el equilibrio electroquímico del ion, siempre hacia un estado energético inferior. 
Los canales pueden estar abiertos o cerrados, y asi el flujo puede ser regulado. 
 
Potencial de membrana y canales de K 
Cuando un canal está abierto el flujo de iones puede aumentar hasta un punto en que se hace 
máxima la velocidad, como si los iones pasaran en “fila india” y no pudieran ir más rápido. 
Entonces el transporte está saturado. Como ya se mencionó, los canales tienen compuertas y 
están cerrados la mayor parte del tiempo. 
 
Existe una diferencia de voltaje a ambos lados de la membrana plasmática que se conoce 
como potencial de reposo de la membrana, y es debido a una diferencia de cargas eléctricas 
que puede generarse por transporte activo o por difusión pasiva. 
 
Dentro de la celula hay una proporción de cargas aniónicos importante. Entonces habrá una 
cantidad de iones positivos atrapados para neutralizar esas cargas negativas. El catión más 
relevante es el K+. Al estar mucho más concentrado en el interior de la celula, tiende a salir 
de la misma por los canales de escape. La bomba de Na+ y K+ mantiene bajo el contenido de 
Na+ en la celula gracias a un transporte activo de ese ion hacia el exterior. 
 
El K+ en cambio es bombeado hacia el interior (tiende a salir). Asi el K+ tiende a un equilibrio 
en que no haya flujo neto saliendo por los canales de escape. Es decir que tienden a 
equilibrarse la fuerza eléctrica de las cargas negativas del interior celular que atrae al K+, 
con la “pendiente del gradiente de concentración que lo impulsa a salir de la celula. 
 
Transporte activo por bombas 
 
El transporte activo es un proceso donde las moléculas ubicadas en una zona de menor 
concentración se transportan hacia una de mayor concentración, es decir, en contra del 
gradiente. Para ello se necesita energía, proveniente en general del ATP. 
 
Bomba de Na+ y K+, saca el primero e ingresa el segundo. Esta bomba es una proteína de 
membrana que tiene la capacidad enzimática de hidrolizar el ATP (ATPasa), liberando la 
energía necesaria para transportar los iones. El Na+ tiene una concentración mayor afuera 
que adentro y ocurre lo inverso con el K+. Por cada ATP hidrolizado entran dos K+ y salen tres 
Na+. 
 
Esta bomba consume gran parte de la energía metabólica, es vital para la celula. Es 
responsable de mantener el equilibrio hídrico. Es fundamental en el transporte por difusión 
facilitada de monosacáridos y aminoácidos, interviniendo en varios simportes y antiportes. 
 
¿Cuáles son las características del transporte por proteínas integrales? 
 
· Especificidad: existen en la membrana cierto número de sistemas transportadores o bombas 
y cada sistema es capaz de reaccionar solamente con un grupo de sustancia química, es decir 
que les proporciona a ciertas sustancias químicas un mecanismo de entrada especial. 
· Saturación: el flujo de moléculas que entran a la celula en un tiempo determinado es 
proporcional a la concentración de la sustancia fuera de la celula. En ese momento el sistema 
se halla saturado. Esto ocurre cuando todos los sitios específicos de la membrana se 
encuentran totalmente ocupados y operando a su nivel máximo de capacidad. 
· Competencia: está manifestada por la competencia entre moléculas similares, que entran a 
la celula utilizando el mismo sitio de transporte. 
 
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Transporte en masa 
 
Los materiales que entran a la celula lo hacen por endocitosis y los que salen por exocitosis. 
El primero es un proceso por el cual la membrana plasmática envuelve partículas que están 
en el exterior y las introduce en el citoplasma dentro de una vacuola. 
 
Endocitosis 
· Pinocitosis: sustancias disueltas. Las vesículas son en general pequeñas. Es muy frecuente 
en las células en contacto con luces de conductos, hay células que casi permanentemente 
hacen este proceso y atrapan porciones del líquido extracelular. 
· Fagocitosis: si se trata de partículas mayores en suspensión, las vesículas que se forman son 
mayores. Los organismosunicelulares y las células de los organismos pluricelulares toman por 
este mecanismo, materiales del medio no disueltos y de tamaño considerable, incluyendo 
otras células como bacterias, fragmentos celulares y proteínas en suspensión. La fagocitosis 
comienza por la estimulación de la superficie de la celula. Allí hay proteínas que actúan como 
receptores, que reconocen una cierta molecula del medio, y son estimuladas; allí se 
desencadena el proceso, fagocitándose la partícula y formando un fagosoma. 
· Endocitosis mediada por receptores: por ejemplo la absorción del LDL. Comienza cuando 
alguno de los receptores especializados recibe las moléculas específicas que los estimulan, 
como macromoléculas y complejos moleculares. En la superficie celular hay receptores 
específicos para LDL, que son proteínas intrínsecas de la membrana; estos receptores 
ocupados migran por la bicapa, en dirección horizontal, acercándose unos a otros y 
juntándose en zonas muy ricas en proteínas. Asi se forman las fositas de endocitosis, donde 
comienza a invaginarse la membrana y se forma un fagosoma. Este fagosoma es parte de la 
membrana, entonces es selectivo y regulable. En la superficie de las fositas se observa una 
pelusa, formada por proteínas de varias subunidades, especialmente de la proteína fibrosa 
clatrina. Cuando llegan señales apropiadas y se unen las moléculas específicas a los 
receptores, las subunidades de las proteínas se polimerizan formando un relieve particular 
sobre la superficie celular. Inmediatamente la fosita es endocitada y forma el endosoma. Los 
lisosomas se unirán a las vacuolas formadas conteniendo LDL y liberaran el colesterol. La 
membrana podrá reciclarse, mediante exocitosis. 
 
Exocitosis 
 
Consiste en un proceso de exclusión de material intracelular contenido en vesículas y en 
general comienza con la llegada de señales desde el medio, a través de la membrana. Estas 
desencadenan procesos dentro de la celula, como cambios en el citoesqueleto y en su 
relación con la membrana plasmática. Lleva a poner en contacto la membrana de la vesícula 
con la plasmática. Por la fisión y fusión posterior de las membranas, el contenido de la 
vesícula saldrá al espacio extracelular. 
 
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