Biologia-celula-62

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BIOLOGÍA CELULAR48
y de los cambios en la carga eléctrica del medio
extracelular, actuando como una resina intercam-
biadora de iones.
2. Reconocimiento y fijación de las partículas que in-
corpora la célula por endocitosis.
3. Reconocimiento específico de células entre sí du-
rante el desarrollo embrionario, permitiendo la
agrupación de las células para generar los tejidos
y órganos. La implantación de la metástasis de-
pende de la capacidad de las células tumorales no
sólo para emigrar sino también para crecer en lu-
gares nuevos, rodeadas de células con las que
normalmente no interaccionan. De esta manera,
estas células deben ignorar las propiedades del
glicocálix en el reconocimiento y la diferenciación. 
4. Participación en las uniones de células entre sí y
con la matriz extracelular efectuadas por glucopro-
teínas transmembranosas como cadherinas (unen
células entre sí) e integrinas (unen células a la ma-
triz extracelular).
5. Propiedades inmunológicas. Contiene muchos de
los antígenos celulares que causan el rechazo de
trasplantes e injertos. Un ejemplo son los grupos
sanguíneos que residen en el glicocálix de los eri-
trocitos.
6. Anclaje de enzimas. En el glicocálix de algunas
células hay unidades globulares (5-6 nm de diá-
metro) que contienen enzimas, como leucoamino-
peptidasas en los hepatocitos y maltasa en los en-
terocitos (células del epitelio intestinal).
BALSAS LIPÍDICAS DE LA MEMBRANA
PLASMÁTICA
Los esfingolípidos, que tienen largas cadenas de ácidos
grasos saturados, crean intensas fuerzas de van der Wa-
als que atraen los lípidos adyacentes formándose micro-
dominios transitorios, ricos en esfingolípidos y coleste-
rol, de unos 70 nm de diámetro, también denominados
balsas lipídicas (Fig. 2.9). Esas zonas ocupan ambas he-
mimembranas, son algo más gruesas que el resto de la
bicapa, concentran componentes del glicocálix y acomo-
dan determinadas proteínas. Algunas de éstas son largas
proteínas transmembranosas que se unen a oligosacári-
dos que, a su vez, se unen a las ya mencionadas lectinas.
Hay también proteínas transmembranosas que sirven
para la transmisión de señales extracelulares al citosol,
proteínas periféricas de la hemimembrana externa que
se unen a un GPI, y proteínas del medio extracelular que
se concentran para ser incorporadas a la célula. 
RENOVACIÓN DE LAS MEMBRANAS
CELULARES
Marcando las proteínas con leucina-3H se ha visto que
los polipéptidos de alto peso molecular de la membrana
plasmática se renuevan cada 2-5 días, mientras que los
de bajo peso molecular lo hacen cada 7-13 días. Mar-
que se unen al GPI y actúan como receptores de señales
extracelulares. También puede haber glucoproteínas y
proteoglucanos (algunos unidos también al fosfatidil
inositol) que fueron segregados por la célula al espacio
extracelular y luego adsorbidos por la superficie celular.
La diferencia entre las glucoproteínas y los proteogluca-
nos radica en que, mientras que las glucoproteínas
constan de un polipéptido unido a uno o escasos oligo-
sacáridos, los proteoglucanos presentan numerosas y
largas cadenas hidrocarbonadas (disacáridos repetidos
muchas veces) unidos a la cadena polipeptídica (véase
Fig. 7.5).
Casi todas las proteínas presentan oligosacáridos en
su lado externo, pero sólo la décima parte de las molécu-
las lipídicas de la hemimembrana externa están unidas a
oligosacáridos. Como en la membrana hay unas 50 veces
más lípidos que proteínas, habría que pensar que hay cin-
co veces más oligosacáridos unidos a lípidos que a prote-
ínas. Sin embargo, el peso total de los oligosacáridos uni-
dos a proteínas es mayor que el de los unidos a lípidos,
pues mientras que cada molécula de lípido portadora de
oligosacáridos posee una única cadena de hidrato de car-
bono, cada molécula de proteína posee varias cadenas.
Los oligosacáridos del glicocálix unidos a proteínas
se unen bien al nitrógeno (en un residuo del aminoácido
asparagina, por lo que se denominan oligosacáridos N),
o al oxígeno (en un residuo del aminoácido treonina o
serina, por lo que se llaman oligosacáridos O). Los pri-
meros presentan 12 azúcares y son ricos en manosa,
mientras que los segundos sólo tienen unos cuatro azú-
cares. Una forma de identificar los hidratos de carbono
del glicocálix son las proteínas denominadas lectinas,
de la familia de las selectinas, que se unen específica-
mente a secuencias determinadas de hidratos de carbo-
no (véase página 13). 
Los oligosacáridos del glicocálix unidos a lípidos for-
man principalmente glucoesfingolípidos, pero también
hay oligosacáridos unidos a fosfatidil inositol.
El grado de desarrollo del glicocálix es muy variable.
En la mayoría de las células el glicocálix forma una de-
licada capa, difícilmente apreciable con el microscopio
electrónico, pero en algunas células epiteliales está muy
desarrollado. Uno de los ejemplos mejor estudiados es
el glicocálix del epitelio intestinal. Estas células poseen
numerosas prolongaciones citoplásmicas hacia la luz,
denominadas microvellosidades, que están recubiertas
por un material filamentoso, el cual, visto con el micros-
copio electrónico de gran poder de resolución, se pre-
senta como unos filamentos muy ramificados formando
un entramado tridimensional. Se le denomina glicocálix
antenular (Fig. 2.25.B).
Funciones
Aunque todas las células poseen glicocálix, éste no es
igualmente visible en todas ellas ni responde a las mis-
mas necesidades. Las principales funciones reconoci-
das en el glicocálix son las siguientes:
1. Es responsable de la carga negativa de la superfi-
cie celular, principalmente debida al ácido siálico,
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