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BIOLOGÍA CELULAR50 cen en la hemimembrana E donde fueron formados. También en el complejo de Golgi se produce la glucosila- ción del fosfatidil inositol de la hemimembrana E. Con excepción de las mitocondrias y cloroplastos, que como se verá más adelante son orgánulos semiau- tónomos, y quizá también de los peroxisomas, los de- más sistemas de membranas de la célula se hallan interconectados, bien directamente o a través de ve- sículas que transportan membrana y sustancias de un sistema a otro. Cuando los fosfolípidos van a formar parte de la membrana de las mitocondrias hace falta un procedimiento especial de transferencia (véase pági- na 210). En el caso de los cloroplastos no se plantea es- te problema, pues fabrican sus propios lípidos. Por lo que respecta a las proteínas, tanto la mitocondria como los cloroplastos son capaces de sintetizar algunas de ellas con sus propios ribosomas, pero la mayoría deben ser sintetizadas en el citosol. De la transferencia de pro- teínas a mitocondrias y cloroplastos se tratará también en las páginas 208 y 217. plasmático y de todas las membranas derivadas de és- te, incluida la membrana plasmática. En esta última, además de la escramblasa, hay otra proteína, denomi- nada flipasa, que es exclusiva de la membrana plasmá- tica y mueve fosfatidil serina y fosfatidil etanolamina desde la hemimembrana E hacia la P, contribuyendo a la asimetría. En el retículo endoplasmático liso se forma también la esfingosina por la condensación de serina y un ácido graso. La esfingosina unida a otro ácido graso forma la ceramida (véase Fig. 2.6). A partir de la membrana del re- tículo endoplasmático se forman las membranas del complejo de Golgi. En la hemimembrana E de éste, se forman la esfingomielina (si a la ceramida se añade fos- fato y colina tomados de la fosfatidil colina) y los gluco- esfingolípidos (si a la ceramida se añaden monosacári- dos para formar cerebrósidos u oligosacáridos para formar gangliósidos) (véanse Figs. 2.6 y 2.11). Como en el complejo de Golgi no hay translocasas de fosfolípidos, tanto la esfingomielina como los glucolípidos permane- Figura 2.10. Renovación de la membrana plasmática a partir de las vesículas ema- nadas del complejo de Golgi. Nótese cómo los oligosacári- dos que se encuentran en el interior de las vesículas pa- san a situarse en la superfi- cie de la membrana plasmá- tica formando el glicocálix al producirse la inversión de la curvatura de la membrana. Membrana plasmática Fusión de la vesícula con la membrana plasmática Vesícula procedente del complejo de Golgi Complejo de Golgi Hemimembrana E Hemimembrana P Glicocálix 02 PANIAGUA BIOLOGIA 3 02 29/11/06 12:42 Página 50
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