Biologia-celula-70

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BIOLOGÍA CELULAR56
El transporte puede ser tanto uniporte como cotrans-
porte, y es realizado por permeasas. Uno de los trans-
portadores activos mejor estudiados es una enzima
transmembranosa: la bomba de Na+/K+ o Na+–K+–ATPasa
(Fig. 2.17). El bombeo de Na+ y K+ está asociado a la
actividad ATPasa de esta proteína. El Na+, que entra li-
bremente a favor del gradiente eléctrico y de concen-
tración por canales y cotransportadores (el interior de
la membrana plasmática es negativo), es expulsado
por la bomba hacia el exterior, en contra del gradiente,
con gasto de energía. Por cada molécula de ATP hidro-
lizada (en un segundo, una Na+–K+–ATPasa puede hi-
drolizar 100 moléculas de ATP), se bombean tres Na+
hacia el exterior y dos K+ hacia el interior. De esta ma-
nera, la célula acumula carga negativa en su interior. 
Esta ATPasa requiere además la presencia de Mg2+,
pero existen otras ATPasas activadas por el magnesio
que no son activadas por los iones sodio y potasio. En ge-
neral, puede decirse que las enzimas cuya actividad re-
quiere la presencia de potasio son inhibidas por el sodio. 
Las ATPasas son extremadamente específicas, y
las reacciones que catalizan dependen estrictamente
de la localización de la enzima en relación con los
sustratos de la reacción. Los lugares activadores en
los que se fijan el sodio y el potasio se encuentran,
respectivamente, en la cara interna y externa de la
membrana. Esta polarización del sistema implica que
la enzima posea una estructura asimétrica y una
orientación constante; por consiguiente, no es posible
su rotación alrededor de un eje paralelo al plano de la
membrana.
Existen cuatro fases en la intervención de la enzi-
ma. En la primera, la enzima se encuentra en la forma
E1 (no fosforilada) de interacción con el Na+. En la se-
gunda etapa, se produce la fosforilación, a partir del
ATP, quedando la enzima en la configuración E1P. Esta
etapa depende de la presencia de Mg2+ y Na+, y la
transferencia de este último se realiza en el curso de
la reacción. La tercera etapa sólo implica un cambio
de configuración, pasando la enzima de la forma E1P a
E2P, y puede ser bloqueada por la N-etilmaleimida o
por la oligomicina. En la cuarta etapa, la enzima es
desfosforilada, pasando a la forma E2 de interacción
con el K+, cuya transferencia se realiza durante la reac-
ción. El ciclo se cierra por regeneración de la forma
inicial E1 a partir de E2. El fármaco ouabaína se combi-
na con la forma E2, fijándose en la cara externa, ocu-
pando el sitio de unión al K+, y bloquea la conversión
de la enzima a la forma E1, inhibiendo la salida de Na+
de las células, por ejemplo en los eritrocitos. Este fár-
maco es un esteroide cardiotónico, similar a la digita-
lina y también obtenido de la planta Digitalis, utilizado
desde hace más de 200 años para el tratamiento de la
insuficiencia cardíaca. La bomba de Na+–K+ sólo se en-
cuentra en células animales. En las células vegetales
el transporte iónico más frecuente en la membrana
plasmática es una bomba de protones (H+). 
La concentración de Ca2+ es mucho mayor fuera de la
célula que dentro de ella. Esto es debido a una ATPasa
de Ca2+ similar a la de Na+–K+. La ATPasa de calcio exis-
te probablemente en la membrana plasmática, aunque
sólo se ha demostrado con toda seguridad en el retículo
endoplasmático liso del músculo, donde bombea gran-
des cantidades de Ca++ al producirse el estímulo nervio-
so que desata la contracción muscular.
Muchos sistemas de transporte activo son impulsa-
dos por la energía almacenada en los gradientes ióni-
cos, y no directamente por la hidrólisis de ATP. Todos
ellos funcionan como sistemas de cotransporte (unidi-
reccionales o de intercambio) en los que el ion cotrans-
portado por gradiente electroquímico proporciona la
fuerza impulsora para el transporte activo de una se-
gunda molécula (transporte activo secundario), que
luego es bombeada al exterior. Así ocurre en el la ab-
sorción de monosacáridos por el epitelio intestinal
(Fig. 2.18). En la membrana de las microvellosidades,
la molécula cotransportada con el Na+, por ejemplo la
glucosa, se une a la proteína transportadora en un lu-
gar diferente al que se une el Na+. Éste tiende a entrar
por gradiente electroquímico y arrastra el azúcar hacia
el interior de la célula. Posteriormente el Na+ será
bombeado fuera de la célula por la ATPasa Na+–K+ y la
glucosa abandona la célula por una proteína transpor-
tadora de difusión facilitada. Una deficiencia en estos
sistemas de transporte es la responsable de la enferme-
dad denominada malabsorción de glucosa-galactosa.
Los transportadores ABC (ATP-binding cassettes) se
caracterizan porque contienen dos componentes que se
unen al ATP y lo hidrolizan. Muy frecuentes en bacte-
rias, también existen en algunas células eucariotas, co-
mo en linfocitos, y su actividad aparece sobreexpresada
en algunas células tumorales, que bombean de este
modo hacia fuera muchos fármacos, haciéndose resis-
tentes a ellos.
TRANSPORTE MEDIANTE VESÍCULAS
La incorporación a la célula de moléculas de gran tama-
ño (macromoléculas), tales como enzimas, ácidos nu-
cleicos, histonas, y otras, se produce por un mecanismo
de vesiculación (endocitosis), mediante el cual dichas
moléculas son englobadas en una membrana prove-
niente de la membrana plasmática. Las proteínas y
otras macromoléculas pueden ser también segregadas
hacia el exterior por un proceso inverso denominado
exocitosis. Un transporte combinado es el paso de sus-
tancias de un lado a otro de la célula (transcitosis). En
cualquier caso, se trata de transportes que conllevan gas-
to de energía proporcionada por la hidrólisis del ATP. 
Las vesículas de endocitosis viajan por el citoplas-
ma y se unen a otras vesículas y a sistemas de mem-
branas distribuyendo sus contenidos: algunos de éstos
pueden ser finalmente degradados por los orgánulos
especializados en esa función, otros pueden ser utiliza-
dos en el citosol, y otros pueden ser reciclados hacia la
propia membrana plasmática. A su vez, las vesículas
cuyo contenido va a ser segregado fuera de la célula
se forman en los orgánulos membranosos que sinteti-
zan esas sustancias, y van transitando por diferentes
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