Biologia-celula-78

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BIOLOGÍA CELULAR64
reactivación permite que la célula controle cuándo y
dónde debe producirse la fusión de vesículas. Una vez
desasociada la pareja SNARE, las t-SNARE quedan en la
membrana receptora y se forman vesículas con v-SNARE
que retornan hacia la membrana progenitora.
Es posible que, en algunos casos, no existan marca-
dores ni receptores para indicar la ruta de las vesículas.
Éste sería posiblemente el caso de algunas proteínas
que emigran directamente desde el retículo endoplas-
mático rugoso hacia la membrana plasmática.
Todas las fusiones entre membranas que ocurren en el
proceso de transporte celular (fusión de vesículas a la
membrana plasmática, a membranas del complejo de
Golgi o de lisosomas) constituyen un proceso complejo
en el que hay que desplazar el agua y conseguir que las
bicapas lipídicas interactúen. Este proceso consume ener-
gía y parece iniciarse con el aumento intracitoplásmico
de Ca2+, lo que activaría algunas de las proteínas relacio-
nadas con la actina, tales como la fodrina y la gelsolina,
los microtúbulos y unas proteínas denominadas anexinas
(también conocidas como lipocortinas). Las anexinas se
unen a fosfolípidos de membrana y parecen actuar como
puentes de unión entre las membranas que se fusionan.
Parecen interaccionar también, aunque no se sabe cómo,
con proteínas relacionadas con la actina.
El transporte de las vesículas desde el órgano emi-
sor al órgano diana se realiza utilizando los microtúbu-
los como carriles para el desplazamiento.
ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
MICROVELLOSIDADES
Una diferenciación muy especializada de la membrana
plasmática para el transporte de sustancias al interior de
la célula se encuentra en las microvellosidades. Con el
microscopio de luz se descubrió en la superficie de las
células de epitelios absorbentes (como el epitelio intesti-
nal o los túbulos contorneados proximales del riñón) una
fina capa de material, más refringente que el resto del ci-
toplasma y que se teñía con algunas técnicas para la de-
mostración de hidratos de carbono (véase Fig. 1.8.C). Las
finas estriaciones en las que se resolvía esta capa a gran-
des aumentos se designaron con los nombres de chapa
estriada (para las células denominadas enterocitos que
revisten el intestino) y borde en cepillo (para las células
que forman los túbulos contorneados renales).
Con el microscopio electrónico se descubrió que las
estriaciones eran en realidad finas prolongaciones cito-
plásmicas muy numerosas (unas 3000 por célula), de
unos 0.5-1 µm de longitud y de 80-90 nm de diámetro.
Se las denominó microvellosidades (Figs. 2.25.A y 2.25.B).
En los enterocitos se ha calculado que habrá unos 200
millones de microvellosidades por mm2 de superficie
apical. El citoplasma de estas prolongaciones digitifor-
mes contiene numerosos filamentos longitudinales dis-
puestos paralelamente al eje mayor de la microvellosi-
dad y constituidos principalmente por actina y otras
proteínas asociadas (Figs. 2.25.C y 2.25.D y página 251).
La membrana plasmática de las microvellosidades
intestinales constituye la barrera real que deben atrave-
sar las sustancias del tubo digestivo para penetrar en el
interior del organismo. Los hidratos de carbono, proteí-
nas y lípidos de la dieta son demasiado grandes para
ser absorbidos por el epitelio intestinal y deben ser de-
gradados a sus componentes más simples por las enzi-
mas segregadas por el estómago y el páncreas. Las
amilasas descomponen los hidratos de carbono en mo-
nosacáridos y disacáridos, las proteasas hidrolizan las
proteínas en aminoácidos y oligopéptidos, y las lipasas
degradan la grasa de la luz intestinal hasta glicerol, áci-
dos grasos y monoglicéridos.
La membrana plasmática de las microvellosidades
posee enzimas que terminan esta degradación hidroli-
zando los disacáridos y oligopéptidos: disacaridasas,
que rompen disacáridos como la sacarosa, maltosa y
lactosa en monosacáridos y que se encuentran unidas a
la parte más externa de la membrana; y aminopeptida-
sas, que liberan un aminoácido terminal de un péptido
de cadena corta y sobresalen desde la membrana hacia
el citoplasma. En la profundidad de la membrana de la
microvellosidad se encuentra también la fosfatasa alca-
lina, que hidroliza compuestos fosfatados.
La membrana plasmática del enterocito posee igual-
mente sistemas de transporte para incorporar las molé-
culas resultantes de la degradación a la célula. Ya se ha
hablado del sistema empleado para la absorción de mo-
nosacáridos en las microvellosidades acoplado con el
transporte de Na+ en la misma dirección. La absorción
de aminoácidos requiere cuatro sistemas de transporte,
según el tipo de aminoácido: 1) un sistema para los 
15 aminoácidos neutros; 2) otro para los tres aminoáci-
dos dibásicos; 3) otro para la prolina e hidroxiprolina
(en los que el nitrógeno del grupo imino forma parte de
una estructura en anillo) y la glicina; y finalmente 4) un
sistema de transporte diferente para el ácido glutámico
y el ácido aspártico, ambos con dos grupos carboxilo.
Además, existen sistemas de transporte que pueden in-
corporar dipéptidos y tetrapéptidos. 
La misión principal de las microvellosidades consiste
en incrementar la velocidad del proceso de absorción,
que se realiza a través de la superficie celular, aumentan-
do enormemente esta superficie. De los 15 m2 en que se
calculaba la superficie interna del intestino humano an-
tes del descubrimiento de las microvellosidades, se ha
pasado a calcular esta superficie en 300 m2.
Semejantes a las microvellosidades son los estereo-
cilios del epidídimo de los mamíferos. Inicialmente se
pensó que se trataba de cilios inmóviles, pero con el mi-
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