Biologia-celula-109

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 95
— El resultado momentáneo es que se obtienen
una copia de un alelo, dos de otro y una cro-
mátida mixta, ya que su doble helicoide pre-
senta una unión heterodúplex que permite el
apareamiento. La existencia de tres copias de
un gen y sólo una del homólogo no se pondrá
de manifiesto hasta el siguiente ciclo celular,
cuando ambas cadenas de cada cromátida se
hayan separado y hayan formado su copia
complementaria.
CORRECCIÓN DE LOS ERRORES DE COPIA
Sólo se produce un error en la replicación aproximada-
mente cada 109 pares de bases. Las moléculas de DNA
con un extremo 3’-OH mal apareado (sin apareamiento
de bases) en su hebra cebadora no son patrones efi-
cientes, por lo que deben ser eliminados los nucleóti-
dos mal apareados. Esta eliminación se lleva a cabo
mediante una exonucleasa 3’ ⇒ 5’, que se incorpora a la
DNA polimerasa para recortar, mediante hidrólisis, los
residuos no apareados del extremo cebador.
En la Figura 3.30 se muestra un ejemplo. Una forma
tautomérica rara de citosina (C*) se aparea con adenina
incorporándose a la cadena copiada (Fig. 3.25.A). El rápi-
do desplazamiento tautomérico de C* a C normal destru-
ye su apareamiento e impide que continúe la formación
de la cadena (Fig. 3.25.B). La actividad de la exonucleasa
Cromátida de cromosoma A paterno
Cromátida de cromosoma A materno
3’
5’
5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
5’
3’3’
3’
5’
3’
5’
5’
3’
5’
3’
5’ 5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
3’
5’ 5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
3’
5’ 5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
5’
3’
3’
5’
5’
3’
Ruptura de ambas cadenas del
cromosoma paterno
Degradación desigual de ambos extremos
Apareamiento de una cadena paterna
rota con la complementaria del
cromosoma materno
Elongación de la cadena apareada
Apareamiento de la otra cadena paterna
rota con la complementaria del
cromosoma materno
Elongación de la cadena apareada
Intercambio efectuado por cortes selectivos
Figura 3.21. La recombinación general comienza con la
rotura de ambas cadenas de una cromátida en un mismo
punto por una endonucleasa; después se produce una de-
gradación de los nucleótidos adyacentes al punto de rup-
tura, en una extensión diferente en cada cadena. Una exo-
nucleasa aparea el extremo roto de una cadena con las
secuencias complementarias en una cadena de una cro-
mátida del cromosoma homólogo, y el extremo roto crece
copiando complementariamente los nucleótidos de este
cromosoma homólogo. Después ocurre lo mismo con la
otra cadena rota. Finalmente se separan las cromátidas in-
tercambiadas a partir del punto de corte mediante cortes y
empalmes selectivos.
Cadena de DNA Cromátida
Figura 3.22. Corte heterodúplex. Intercambio de ambas
cadenas entre dos cromátidas en el que, en cada cromáti-
da, el corte de cada una de las dos cadenas ocurre a un ni-
vel ligeramente diferente.
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