Biologia-celula-125

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CAPÍTULO 3: ESTRUCTURA Y EXPRESIÓN GÉNICA 111
los cuales parte una cadena de RNA asociado a proteí-
nas. Todo lo referente a la transcripción que se ha explica-
do anteriormente es aplicable a la transcripción nucleolar.
La cadena transcrita de RNA se dispone perpendicular-
mente a la cadena de DNA, y su longitud aumenta confor-
me se llega al final del DNA que se transcribe. La fosfori-
lación de la proteína nucleolina activa la transcripción al
liberar la H1. Una vez completas, las cadenas constituyen
el RNA prerribosómico, que es el primer transcrito y que
dará lugar a tres de los rRNA. Este RNA prerribosómico
es de 45 S en aves (Gallus domesticus) y mamíferos (Mus
musculus y Homo sapiens), de 40 S en anfibios (Xenopus
laevis) y de 34 S en Drosophila melanogaster. 
La parte muda del gen delimita el final de la trans-
cripción. Al terminar un gen comienza otra copia idénti-
ca del mismo gen, y así puede haber hasta 800 copias
(en Triturus). En cada copia hay unas 100 RNA polime-
rasas que trabajan en cadena. Por tanto, en un mo-
mento dado pueden estar formándose a la vez 80 000
moléculas idénticas de RNA. Cada una de ellas mide
aproximadamente un tercio de la longitud de la parte
de DNA del organizador nucleolar que transcribe. El que
su longitud no sea igual que la del segmento de DNA
copiado se debe a que el RNA se pliega a medida que
se forma y a que, ya desde el primer momento, va uni-
do a proteínas.
Puede decirse, por tanto, que el origen del rRNA (ex-
cepto el rRNA de 5 S) reside en un único gen (idea que
se expresaba antes con el término unicistrónico) y repe-
titivo (son muchas las copias de este gen que trabajan y
en cada una se forman muchas moléculas de RNA, pero
todas iguales). Esta multiplicidad de copias responde a
una gran necesidad de síntesis de ribosomas en poco
tiempo. Un mismo nucléolo puede tener tres o cuatro
corazones nucleolares (grupos de copias del gen del or-
ganizador nucleolar) que transcriben. En los ovocitos, el
mecanismo utilizado por el organizador nucleolar para
la fabricación de estas copias se denomina amplifica-
ción genética, y será estudiado algo más adelante (véa-
se página 113). Aunque no hay un acuerdo general, el
centro o centros fibrilares del nucléolo correspondería a
estas copias que transcriben. 
TRANSFORMACIÓN DEL RNA
PRERRIBOSÓMICO EN LOS RNA RIBOSÓMICOS
Todos los RNA originados en el nucléolo provienen del
transcrito primario de 45 S, que debe sufrir un procesa-
miento. Según los estudios realizados por Weinberg y
Penman (1970) en células HeLa (una línea celular des-
cendiente de unas células tumorales humanas muy uti-
lizadas en la investigación), el proceso es el siguiente
(Figs. 3.38 y 3.39):
El RNA de 45 S se transcribe en pocos minutos por
los organizadores nucleolares. Posiblemente esto ocu-
rra en el centro fibrilar, de donde pasaría inmediata-
mente a formar las fibrillas ribonucleoproteicas que
constituyen la parte fibrilar del nucléolo, según se de-
muestra mediante marcaje radiactivo con uridina tritia-
da. Este RNA de 45 S se encuentra asociado a diversas
proteínas, entre las cuales es característica la nucleoli-
na, formando partículas de 80 S. En las partículas de 80 S
se encuentra también incluido otro tipo de RNA (de 5 S),
cuyo origen no es nucleolar; ya que no se hibrida con el
DNA del organizador nucleolar y está presente en los
embriones de Xenopus laevis carentes de nucléolo. Es
sintetizado por la RNA polimerasa III que también sinte-
tiza el tRNA.
Figura 3.37. Múltiples copias
del organizador nucleolar de Tri-
turus viridiscens transcribien-
do el RNA precursor del rRNA.
(Tomado de Miller OL, Beatty
BR. En: Berkalof A, Bourguet
P, Favard P, Lacroix JC. Biolo-
gie et Physiologie Cellulaires.
Paris, Hermann, 1983.)
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