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BIOLOGÍA CELULAR142 mRNA y dos factores de iniciación unidos a esta caperuza (eIF4E y eIF4G), y se desliza por el mRNA, movida por factores de iniciación adicionales, has- ta encontrar el primer AUG. En los procariotas sir- ve el primero encontrado; en los eucariotas, sólo el primero que aparezca unido a una determinada se- cuencia señal de nucleótidos. Entonces el comple- jo eIF2-GTP se hidroliza a eIF2-GDP y, junto con los otros factores de iniciación, se desprende de la sub- unidad ribosómica menor. 5. La subunidad menor del ribosoma se desplaza tres nucleótidos a lo largo del mRNA, de modo que el tRNA iniciador, con su metionina, se des- plaza al lugar P, quedando libre el lugar A. En ese momento se incorpora la subunidad ribosómica mayor, que se une a la menor y cataliza la forma- ción de los enlaces peptídicos (Fig. 4.7). 6. Otro tRNA con su correspondiente aminoácido llega al ribosoma y se instala en el lugar A. El ex- tremo NH2 de este aminoácido se enlaza con el establecerá un enlace peptídico con el aminoácido que se incorpore a continuación (Fig. 4.7). 4. Cada subunidad menor del ribosoma presenta tres lugares de unión al tRNA por los que éste pasa su- cesivamente: A para el aminoacil-tRNA (el tRNA entrante con su aminoácido), P para el peptidil tRNA (el tRNA con ese aminoácido unido ya a la cadena polipeptídica) y E (exit) para el tRNA que ha dejado su aminoácido y se dispone a abando- nar el ribosoma (Fig. 4.7). El tRNA unido a metionina, o tRNA iniciador de la síntesis proteica, se sitúa sobre el lugar A. Esta unión requiere unas proteínas denominadas facto- res de iniciación. En los eucariotas, un factor de ini- ciación importante es el eIF2 (factor de iniciación de células eucariotas 2), que forma un complejo con el GTP y se une estrechamente a cada tRNA iniciador, en cuanto éste adquiere su metionina, para ayudar a su anclaje en el mRNA. La subuni- dad ribosómica menor reconoce la caperuza 5’ del Extremo aceptor del aminoácido Sitio de reconocimiento de la enzima RNA aminoacil sintetasa Lazo T Lazo D Lazo del anticodón Anticodón para la fenilalanina de levadura Lazo D Lazo T Lazo del anticodón Anticodón Sitio de reconocimiento del ribosoma Figura 4.5. Estructura del tRNA cuyo anticodón es específico para la fenilalanina. Las bases generalmente conservadas se in- dican con círculos. D = deshidroxiuridina. I = inosina. T = ribotimina. Ψ = pseudouridina. 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:57 Página 142
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