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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 155 de la cadena lateral de un residuo de serina, treonina o, más raramente, hidroxilisina. Son los oligosacáridos O, menos frecuentes que los anteriores. Los oligosacáridos N se unen a la asparagina en el lado luminal de la membrana del retículo endoplasmáti- co rugoso. Los azúcares se activan en el hialoplasma mediante la formación de productos intermedios azú- car-nucleótido que, en una secuencia ordenada me- diada por glucosil transferasas, donan los azúcares a un compuesto lipídico denominado dolicol-fosfato. A su vez, éste transfiere dichos azúcares desde el hialoplas- ma hasta la luz del retículo endoplasmático rugoso, donde se unen a la asparagina. Esta unión está cata- lizada por la enzima oligosacárido proteína transferasa, que tiene su centro activo sobre la superficie luminal (Fig. 4.16). Los tres residuos de glucosa del oligosacári- do y una manosa son eliminados rápidamente en el propio retículo endoplasmático rugoso. En la luz del retículo endoplasmático rugoso algunas proteínas se unen a un oligosacárido que, a su vez, es- tá unido a un lípido de la hemimembrana E (Fig. 4.17). Cuando la membrana emigra, primero al complejo de Golgi y luego hasta la membrana plasmática, dicha pro- teína se convierte en una proteína periférica externa del glicocálix (veánse Figs. 2.5 y 2.9). Destino de las proteínas sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso Las proteínas que se almacenan y glucosilan en el retícu- lo endoplasmático rugoso se utilizan con diversos fines: 1. Formación de las membranas del retículo endo- plasmático rugoso y liso, de la envoltura nuclear y del complejo de Golgi, junto con las enzimas que forman parte de estas membranas o que están contenidas en su luz. N-acetil glucosamina Manosa Glucosa Figura 4.15. Estructura de los oligosacáridos N que se añaden a los polipéptidos en la luz del retículo endoplas- mático rugoso. La unión se efectúa con el aminoácido as- paragina. Ribosoma Péptido señal Péptido en crecimiento Dolicol Proteína receptora de la membrana del retículo endoplasmático rugoso Poro de la membrana Asparagina Oligosacárido Proteína tRNA mRNA Luz del retículo endoplasmático rugoso Figura 4.16. Esquema de la unión de oligosacáridos a polipéptidos en el interior del retículo endoplasmático rugoso. El oligo- sacárido se une a un lípido (dolicol) por un puente pirofosfato. Esta unión es catalizada por una glucosil transferasa. El dolicol fosfato dona el oligosacárido al polipéptido con intervención de la enzima oligosacárido proteína transferasa, en la superficie adluminal de la membrana del retículo endoplasmático rugoso. 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:58 Página 155
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