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BIOLOGÍA CELULAR160 deas (Fig. 4.19.B). Los siguientes pasos que tienen lugar a partir de la pregnenolona se realizan gracias a enzimas de retículo endoplasmático liso y conducen a la forma- ción de testosterona, estrona, estradiol, corticosterona y desoxicortisol. La corticosterona y el desoxicortisol pue- den penetrar en la mitocondria para transformarse en al- dosterona y cortisol, respectivamente (Fig. 4.20). La secreción esteroidea se difunde por el citoplasma, unida a transportadores de lípidos y atraviesa la mem- brana plasmática mediante transportadores de mem- brana del tipo ABC (ATP binding cassettes) para liberar- se a los capilares sanguíneos. No es transportada en el interior del retículo endoplasmático liso, que no esta- blece conexiones con la membrana plasmática. Síntesis de quilomicrones intestinales La lipasa pancreática degrada la grasa de la luz intesti- nal hasta glicerol, ácidos grasos y monoglicéridos. Así la absorben las células intestinales denominadas ente- rocitos, mediante proteínas de transporte de ácidos gra- sos (FATP) presentes en la membrana plasmática. Den- tro de las células los ácidos grasos quedan unidos a las proteínas de unión de ácidos grasos (FABP), que adop- tan una disposición en láminas β formando una bolsa en la que se introducen los ácidos grasos, que interac- cionan de forma no covalente con la proteína. Los enterocitos transforman los ácidos grasos y el glicerol en triglicéridos, que son exportados unidos a proteínas en forma de quilomicrones. Al ser sustancias compuestas de lípidos y proteínas, en su síntesis parti- cipan tanto el retículo endoplasmático rugoso (síntesis del componente proteico) como el retículo endoplasmá- tico liso (síntesis del componente lipídico). En los ente- rocitos hay retículo endoplasmático rugoso y liso entre- mezclados en la parte apical. Estas membranas forman vesículas que van a parar al complejo de Golgi, desde donde las lipoproteínas son segregadas como vesículas con un contenido denso, que no llena totalmente la membrana, al espacio extracelular lateral de los entero- citos. Desde allí alcanzan la lámina propia y penetran en los extremos ciegos de los vasos linfáticos, que los con- ducen a la sangre (Fig. 4.21). Síntesis de lipoproteínas en el hígado En la sangre, los quilomicrones segregados por los en- terocitos son convertidos por las lipasas de lipoproteí- Figura 4.20. Participación del retículo endoplasmático liso y de las mitocondrias en la síntesis de hormonas esteroideas. El co- lesterol entra en las mitocondrias y es transformado en pregnenolona, que pasa al retículo endoplasmático liso y se transforma en progesterona. Ésta puede dar lugar, dentro del retículo endoplasmático liso, a estradiol, corticosterona y 11-desoxicortisol. La corti- costerona y el 11-desoxicortisol pueden entrar en la mitocondria para formar aldosterona y cortisol, respectivamente. Colesterol Aldosterona Corticosterona Progesterona 11-Desoxicortisol Desoxicorticosterona Androstenodiona Testosterona Estrona Estradiol 17-α-Hidroxiprogesterona Pregnenolona Cortisol 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:58 Página 160
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