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BIOLOGÍA CELULAR182 tremo que está unido al ligando dentro de la luz del en- dosoma y el extremo opuesto, unido a la ubiquitina, so- bresaliendo en el citosol. Si este endosoma se fusionara con el lisosoma, sólo el dominio del receptor unido al li- gando sería accesible a las hidrolasas. No obstante, si la membrana del endosoma donde se encuentran los re- ceptores mencionados se invagina formando vesículas, los receptores ya pueden ser degradados en su totali- dad. Esto implica que los cuerpos multivesiculares pue- den observarse también en el compartimiento endosó- mico tardío e incluso en los lisosomas, es decir, hasta que las vesículas internas son degradadas. Ello explica la presencia de fosfatasa ácida en algunos cuerpos mul- tivesiculares, hecho conocido desde hace tiempo y que llevó a considerarlos verdaderos lisosomas. No obstan- te, algunos autores admiten que las enzimas lisosómicas de los cuerpos multivesiculares provienen de la fusión de lisosomas primarios; de hecho, su membrana posee receptores para la manosa-fosfato. Se ha sugerido tam- bién que los cuerpos multivesiculares pueden fusionar- se directamente con lisosomas. En los lisosomas secundarios se degradan las molé- culas incorporadas, y sus productos pasan a través de la membrana lisosómica hacia el citosol, donde pueden ser utilizados. El destino de los receptores puede ser se- guir tres vías (véase Fig. 4.37): 1. En el caso de LDL y de otros procesos de endocito- sis, los receptores no llegan a pasar al comparti- miento endolisosómico, pues abandonan el com- partimiento endosómico temprano en el interior de vesículas que se dirigen hacia la membrana plas- mática (reciclaje de los receptores). La incorpora- ción de la transferrina (una proteína que transporta el hierro por la sangre) es igual, pero en este caso no sólo vuelve a la membrana plasmática el recep- tor, sino también la transferrina, mientras que el hie- rro se disocia en el endosoma y queda en la célula. 2. En la endocitosis intestinal de anticuerpos conte- nidos en la leche materna, los endosomas con los anticuerpos y sus receptores, en vez de incorpo- rarse a los lisosomas, recorren la célula desde la Figura 4.38. Cuerpos multivesiculares (flechas) en el epi- telio intestinal. Se observa una vesícula del citoplasma (qui- zá un lisosoma primario) fusionándose a la membrana del cuerpo multivesicular. X30 000. Vesícula de endocitosis (endosoma) Membrana plasmática Compartimiento endosómico tardío Compartimiento lisosómico (lisosoma) Cuerpo multivesicular Receptor EGF EGF Compartimiento endosómico temprano Telolisosoma (cuerpo residual) Ubiquitina Figura 4.39. En la endocitosis de moléculas del EGF unidas a su receptor se forman endosomas que se fusio- nan con lisosomas para ser degradados. Para conseguir que la cola del receptor (que sobresale hacia el citosol) sea degradada, como ocurre con la parte del receptor en la luz del lisosoma, se produce una endocitosis del receptor dentro del propio endosoma, quedando así todo el recep- tor expuesto a la acción de las hidrolasas. 04 PANIAGUA BIOLOGIA 3 04 29/11/06 12:59 Página 182
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