Biologia-celula-201

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CAPÍTULO 4: SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN DE MACROMOLÉCULAS 187
ACTIVIDADES LISOSÓMICAS EN
CÉLULAS VEGETALES
En las células vegetales los lisosomas no forman una en-
tidad morfológicamente definida. Estas células contienen
una amplia variedad de hidrolasas ácidas capaces de di-
gerir los constituyentes del citoplasma y los metabolitos.
Pero estas enzimas se encuentran en diferentes estructu-
ras rodeadas por membrana entre las que la vacuola ve-
getal ocupa un puesto destacado. Además, hay también
hidrolasas en la pared celular, esto es, en el espacio extra-
celular. Se han propuesto los términos compartimiento li-
sosómico celular y sistema lisosómico para designar la
totalidad de estructuras en las que se realiza la hidrólisis.
En este sentido, el término lisosoma tiene tan sólo un
sentido bioquímico, no morfológico.
Se ha sugerido que algunas vacuolas son capaces de
autofagia extrema: al romperse la vacuola las hidrola-
sas son liberadas al citoplasma, que es digerido, cau-
sando la muerte celular.
Los granos de aleurona de las semillas correspon-
den a múltiples vacuolas que son verdaderos lisosomas
que acumulan proteínas; estas proteínas, observadas al
microscopio, tienen forma de cristales o gránulos (véa-
se Fig. 4.44.B). Las hidrolasas ácidas que contienen se
mantienen inactivas. Durante la germinación hay una
hidratación de la semilla; los gránulos de aleurona au-
mentan de volumen, las hidrolasas se activan y los grá-
nulos se fusionan entre sí formándose gránulos mayo-
res. Al final quedan los restos de la digestión.
Fabry, debida a la ausencia de la enzima lisosómica
galactosidasa α, requerida para el catabolismo de es-
fingolípidos. En la Tabla 4.4 se expresan las principales
enfermedades lisosómicas.
En la enfermedad genética recesiva llamada de in-
clusión celular faltan la mayoría de las enzimas lisosó-
micas, con lo que se almacenan sustancias (inclusiones
celulares) en los lisosomas. Esto se debe a la ausencia
de GlcNAc fosfotransferasa, necesaria para la adición
de los grupos fosfatos a las manosas terminales de las
enzimas lisosómicas, de manera que éstas no pueden
ser reconocidas para su exportación a los lisosomas;
por ello, son segregadas fuera de la célula y pasan a la
sangre.
Hay productos químicos que actúan sobre la mem-
brana de lisosomas. Algunos existen ordinariamente en
el organismo y es muy posible que regulen procesos de
autofagia. La vitamina A y algunas hormonas son agen-
tes labilizantes de la membrana de los lisosomas y 
actúan sobre todo en lisosomas de células del tejido con-
juntivo, provocando que se rompa fácilmente la mem-
brana de este orgánulo y se liberen las hidrolasas. Por el
contrario, la cortisona y la hidrocortisona son estabilizan-
tes de la membrana lisosómica; a esto parece deberse su
conocido efecto antiinflamatorio.
En la enfermedad conocida como gota, se producen
cristales de urato en el líquido sinovial de las articula-
ciones. Los leucocitos neutrófilos fagocitan estos crista-
les que rompen la membrana del lisosoma. Así se digie-
ren los neutrófilos y se vierten hidrolasas al líquido
sinovial, lo que provoca una reacción inflamatoria.
VACUOLA VEGETAL
ESTRUCTURA
En las células vegetales jóvenes (meristemáticas) exis-
ten numerosas vesículas y vacuolas pequeñas (prova-
cuolas), que sólo se aprecian con el microscopio elec-
trónico. Al crecer las células, las provacuolas adquieren
mayor tamaño y se fusionan hasta formar una gran va-
cuola central que, en algunas células parenquimáticas,
llega a ocupar más del 90% del volumen celular (Fig. 4.43).
El origen de la vacuola no está establecido con seguri-
dad. Algunos autores piensan que las vesículas que ter-
minan fusionándose en una gran vacuola provienen di-
rectamente del retículo endoplasmático rugoso, y otros,
que proceden del complejo de Golgi. La síntesis de pro-
teínas con destino a la vacuola se realiza en el retículo
endoplasmático rugoso.
La vacuola se halla limitada por una membrana cito-
plásmica, llamada tonoplasto, con estructura trilaminar
y del mismo espesor que las membranas citoplásmicas,
(aunque en algunos casos se ha descrito que su espe-
sor es igual al de la membrana plasmática). Con el mi-
croscopio electrónico se observa que la hemimembrana E
es más gruesa que la P. Mediante la técnica de criofrac-
tura, en ambas hemimembranas se aprecian numero-
sas partículas que sobresalen, y que son más abundan-
tes en la hemimembrana P. 
En la vacuola hay un jugo vacuolar de apariencia
amorfa incluso en la microscopía electrónica, pero a ve-
ces también pueden observarse estructuras de mayor
tamaño, cristalinas o no, según los productos que alma-
cene la vacuola, y que guardan relación con su función.
El pH de la vacuola varía de unos tipos celulares a otros
pero suele ser ácido (entre 3 y 6).
FUNCIONES
La vacuola lleva a cabo funciones fisiológicas importan-
tes que resumimos a continuación.
INTERCAMBIO CON EL MEDIO EXTERNO
Como el intercambio de sustancias de la célula con el
medio externo sólo puede realizarse a través de la
membrana plasmática, cuando las células animales de-
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