Biologia-celula-216

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BIOLOGÍA CELULAR202
Esto hace que la membrana externa sea permeable al
agua, iones y sacarosa. 
La membrana interna (incluidas las crestas) tiene un
80% de proteínas y un 20% de lípidos. Es más semejan-
te a la de las bacterias y las laminillas internas de los
cloroplastos, y su vida media es de unos 12.6 días. Ca-
rece de colesterol y contiene fosfatidil glicerol y cardio-
lipina en mucha mayor proporción que la membrana
externa. El alto contenido en cardiolipina la hace imper-
meable a los iones y la sacarosa. Es más densa que la
externa y posee muchas más proteínas, entre las que se
encuentran el complejo para la inserción de proteínas
sintetizadas en el citosol o en la matriz, enzimas de oxi-
dación de ácidos grasos, transferasas (como las que
transfieren el grupo acilo a la carnitina o las que trans-
portan la acil-carnitina, ADP, P, aminoácidos o ácido pi-
rúvico a la matriz mitocondrial), todos los componentes
de la cadena transportadora de electrones y la enzima
ATP sintetasa, que realiza la fosforilación oxidativa. 
En 1962, en suspensiones de mitocondrias de cora-
zón de buey, fragmentadas y teñidas con contraste ne-
gativo, Fernández Morán demostró que, sobre las mem-
branas internas mitocondriales, incluidas las crestas,
existen unas estructuras a modo de esferas pediculadas.
Cada esfera mide unos 8 nm de diámetro, y el pedículo
o tallo mide unos 4 nm (Fig. 5.6). Las denominó partícu-
las elementales, al pensar que contenían toda una uni-
dad funcional completa. Posteriormente se comprobó
que cada partícula sólo contiene la ATPasa de la fosfori-
lación oxidativa. Por eso, Parsons designó a estas es-
tructuras con un término más morfológico y expresivo:
unidades proyectantes. Hoy suelen denominarse con los
términos más funcionales de ATP sintetasa o partículas F,
en las que las esferas se designan como partículas F1 y
los tallos como partículas F0. Esta enzima constituye apro-
ximadamente el 15% en peso de la membrana interna y
las crestas mitocondriales.
Se ha discutido ampliamente por qué las unidades
proyectantes no se observan más que en mitocondrias
teñidas con contraste negativo. Para interpretar estas
estructuras hay que tener en cuenta que el contraste ne-
gativo se efectúa en extensiones (procedentes de mem-
branas rotas por centrifugación), no en cortes. Las uni-
dades proyectantes se observan sobre túbulos. Si se
tratase de cortes, esos túbulos podrían corresponder al
plano de sección de tabiques, pero al tratarse de exten-
siones, los túbulos observados corresponden a verda-
deros túbulos. Hoy se piensa que las membranas inter-
nas y las crestas se fragmentan en la centrifugación y
originan túbulos, que es lo que se aprecia con el mi-
croscopio electrónico. En circunstancias ordinarias, las
unidades proyectantes estarían embebidas en la mem-
brana interna, y con el tratamiento, al enrollarse en tú-
bulos las membranas, se proyectan al exterior hacién-
dose visibles.
Lo que queda tras separar la membrana externa de
la mitocondria se denomina mitoplasto o comparti-
miento interno. En el espacio perimitocondrial se en-
cuentra la enzima adenilato quinasa que fosforila el
AMP en ADP a partir del ATP.
Existen referencias no confirmadas de la presencia
de una proteína contráctil de tipo actina en las membra-
El compartimiento interno de la mitocondria consti-
tuye la matriz mitocondrial.
COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS
MITOCONDRIALES
Existen notables diferencias entre la composición de la
membrana interna y la membrana externa.
La membrana externa tiene un 60% de proteínas y
un 40% de lípidos, y es más semejante al retículo endo-
plasmático que la interna, incluso en su vida media, que
es de 5.2 días. Contiene algo de colesterol, fosfatidil co-
lina, fosfatidil etanolamina, fosfatidilinositol y escasa
cardiolipina (difosfatidil-glicerol). Entre las proteínas se
encuentran transportadores de electrones (citocromo b5
y la reductasa de b5-NADH), una enzima que oxida mo-
noaminas a aldehídos (monoaminooxidasa), enzimas
que intervienen en la degradación oxidativa de los lípi-
dos (acil-CoA sintetasa y fosfolipasa A), enzimas que
fosforilan nucleósidos (nucleósido difosfatasa quinasa),
el complejo para la inserción en la mitocondria de pro-
teínas sintetizadas en el citosol, proteínas de la familia
Bcl-2 que regulan la apoptosis (véase página 385), y
múltiples copias de una proteína llamada porina, que
forma grandes canales acuosos que atraviesan la mem-
brana y son permeables a moléculas menores de 10 kDa.
Membrana externa
Membrana interna
ATP sintetasa
Ribosomas DNA Crestas
Espacio perimitocondrial
Gránulos densos
Matriz
Figura 5.4. Esquema tridimensional de una mitocondria
típica con todos sus componentes.
Crestas transversales rectas Crestas curvas paralelas
Crestas tubularesCrestas longitudinales rectas
Figura 5.5. Representación esquemática de cuatro tipos
de configuración de las crestas mitocondriales.
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