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BIOLOGÍA CELULAR228 El H2O2 resultado de la reacción es un producto muy tóxico que es eliminado por otra enzima del peroxisoma, llamada catalasa, que posee un grupo prostético hemo. La eliminación puede ser directa, según la reacción 2H2O2 ⇒ 2H2O + O2, o puede seguir otra vía que consiste en emplear el H2O2 para oxidar diversas sustancias como alcoholes, fenoles, ácido fórmico, formaldehído y acetal- dehído, según la reacción: H2O2 + R’H2 ⇒ R’ + 2H2O; sien- do R’H2 una de las sustancias mencionadas. A diferencia de las oxidaciones respiratorias mito- condriales, las que se desarrollan en los peroxisomas no están acopladas a la fosforilación del ADP en ATP. No todas las enzimas mencionadas aparecen siempre en los peroxisomas de todos los tejidos, pero al menos la catalasa está siempre presente. Esta enzima constituye el 40% de la proteína total de los peroxisomas del hígado. En determinados tejidos, los peroxisomas pueden conte- ner, además de algunas de las enzimas mencionadas, otras enzimas relacionadas específicamente con la de- gradación de bases púricas o de lípidos o, en los vegeta- les, con la fotorrespiración. Mediante su dotación enzimática los peroxisomas pueden intervenir en diversas vías metabólicas, que di- fieren según los organismos y el tipo de tejido. Las fun- ciones específicas mejor conocidas son el catabolismo de las purinas, el metabolismo de los lípidos y el meta- bolismo del ácido glicólico. Los peroxisomas se aíslan inicialmente en la misma fracción celular que los lisosomas pero, como son más pesados que éstos, al volver a centrifugar en gradiente de sacarosa, los peroxisomas quedan más al fondo que los lisosomas, pudiendo así ser separado de éstos (véa- se Fig. 1.12). FUNCIÓN ACTIVIDAD ENZIMÁTICA Los peroxisomas se denominan así porque sus enzimas utilizan el oxígeno molecular para eliminar átomos de hidrógeno de sustratos específicos, a través de una reacción oxidativa que produce H2O2. La reacción global sería: RH2 + O2 ⇒ R + H2O2, siendo RH2 el sustrato oxida- ble (aminoácidos, cetoácidos α, ácido úrico, alantoína, acil-CoA, enoil-CoA, ácido glicólico, ácido glioxílico, etc.) (Fig. 5.28). Las enzimas que catalizan esta reacción son las oxi- dasas flavínicas, llamadas así porque tienen una flavina como grupo prostético. Entre ellas se encuentran oxida- sas de aminoácidos, la oxidasa de acil-CoA, la oxidasa de glicolato y la oxidasa de urato, denominadas de acuerdo con el sustrato. Figura 5.27. Peroxisoma (P) que participa en el ciclo del ácido glicólico producido por los cloroplastos. La membrana (fle- chas) encierra una inclusión cristalina (C). Los cloroplastos adyacentes muestran grana (G), laminillas libres (L), y ribosomas (R). M: mitocondria. Hoja de tabaco. X60 000. (Micrografía de Frederick SE y Newcomb EH. Tomada de Journal of Cell Biology, 1969; 43: 343.) 05 PANIAGUA BIOLOGIA 3 05 29/11/06 13:32 Página 228
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