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CAPÍTULO 6: CITOESQUELETO 251 microfilamentos de tipo contráctil, que dan lugar a las fibras de estrés (Fig. 6.11.C). En la transformación de las redes en haces contráctiles interviene una estructura que aparece temporalmente (etapa de transición), constituida por microfilamentos de actina, dispuestos en forma de una red geodésica, que ha sido denominada geodomo celular (Fig. 6.12.B). Desde los vértices del geodomo (que contie- nen actinina α) irradian nuevos haces contráctiles de mi- crofilamentos hacia la periferia celular para formar nuevas fibras de estrés (Figs. 6.11.C y 6.11.D). Estos microfila- mentos son bipolares: una serie está anclada en una pla- ca de adhesión de la membrana plasmática y la otra lo hace transitoriamente en el geodomo y, al desaparecer éste, en una placa de adhesión interna del citoplasma (Fig. 6.11.E). Los filopodios que emergen de lamelipodios contie- nen haces no contráctiles de microfilamentos, y son es- tructuras transitorias que no llegan a anclarse al sustra- to. De ellos se tratará a continuación. Crecimiento de los filopodios Los filopodios son proyecciones cilíndricas muy delga- das, a modo de espinas o dedos, de hasta 50 µm de lon- gitud y unos 100 nm de diámetro. Son característicos de los conos de crecimiento axónico y también se en- cuentran algunos en los fibroblastos. Contienen haces no contráctiles de filamentos de actina. No se desplazan pero pueden crecer de dos maneras: 1. Por polimerización de la actina en el extremo (+). Al crecer, pueden empujar la membrana plasmáti- ca y arrastrar algunos componentes celulares. La minimiosina podría favorecer estos movimientos (Fig. 6.13.A). 2. Por desplazamiento de los microfilamentos debido a la minimiosina que los une a la membrana plas- mática, y que iría avanzando sobre ésta (Fig. 6.13.B). Microfilamentos de las microvellosidades intestinales Las microvellosidades presentes en las células epiteliales especializadas en la absorción de sustancias (véase pági- na 64) contienen entre 30 y 40 microfilamentos de actina, dispuestos paralelamente al eje principal (véase Fig. 2.25). Estos filamentos se insertan en el extremo apical de la mi- crovellosidad por su extremo (+), aunque no se aprecian allí los componentes de las placas de fijación. Por el extre- mo (–) los microfilamentos penetran en el interior de la cé- lula hasta unos 0.5 µm por debajo de la superficie celular. Allí se confunden con haces de filamentos de actina que cursan paralelos a la superficie celular; estos últimos co- rresponden a los filamentos de la zonula adherens (véase página 315). Este entrecruzamiento fue denominado velo terminal. A los filamentos de actina que discurren dentro Figura 6.10. Lamelipodios (flechas) y filopodios (cabezas de flecha) en células en cultivo. A: Fibroblasto observado en mi- croscopía de barrido. X2000. (Tomado de Lazarides E y Revel JP: Investigación y Ciencia, 1979; 34:52-66.) B: Emisión de lame- lipodios (flecha) por un leucocito polimorfonuclear observado en microscopía electrónica de transmisión. X2600. (Tomado de Robertis EDP, Robertis EMF. Biología Celular y Molecular. Buenos Aires, El Ateneo, 1986.) A B 06 PANIAGUA BIOLOGIA 3 06 29/11/06 13:35 Página 251
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