Biologia-celula-268

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BIOLOGÍA CELULAR254
de vesículas a la membrana plasmática, a membranas
del complejo de Golgi o a la de lisosomas) constituyen
un proceso complejo del que ya se ha tratado (véase
página 64). En este proceso intervienen principalmente
unas proteínas denominadas anexinas o lipocortinas,
que se unen a fosfolípidos de las membranas y parecen
actuar como puentes de unión entre las membranas
que se fusionan. Aunque no hay pruebas concluyentes
de la intervención de los microfilamentos de actina en
este proceso, ciertos datos permiten confirmar la parti-
cipación en él de algunas de las proteínas relacionadas
con la actina, como la fodrina y la gelsolina.
Receptores de membrana
Los microfilamentos intervienen en el desplazamiento
de muchos receptores de membrana, que se encuen-
tran conectados por microfilamentos a haces de micro-
túbulos subyacentes a la membrana plasmática. En al-
gunos experimentos se ha visto que las citocalasinas
inhiben el desplazamiento de los receptores para la lec-
tina concanavalina A presentes en leucocitos neutrófi-
los y en linfocitos.
El movimiento de ciclosis ha sido estudiado en algas
verdes de gran tamaño, como Nitella y Chara. La zona
de citoplasma circulante se sitúa entre la vacuola y una
corteza citoplásmica inmóvil que contiene los cloroplas-
tos. Inmediatamente subyacente a esta corteza se en-
cuentran filamentos de actina estacionarios. Hay, ade-
más, moléculas de minimiosina, cuya cabeza se adosa a
los microfilamentos, mientras que la cola conecta con
cisternas de retículo endoplasmático y, posiblemente,
con otros orgánulos membranosos. Esta minimiosina
parece ser responsable del movimiento de las cisternas
de retículo endoplasmático y orgánulos a lo largo de los
microfilamentos, impulsando la ciclosis del viscoso ci-
toplasma (Fig. 6.15). El movimiento es inhibido por cito-
calasinas, que desorganizan los microfilamentos.
Otras funciones de los microfilamentos
Fusión de orgánulos membranosos
El transporte de vesículas desde el órgano emisor al ór-
gano diana se realiza con la ayuda de los microtúbulos.
La fusión de las vesículas con el órgano diana (fusión
B Desplazamiento de los filamentos de actina, unidos a la minimiosina, por desplazamiento 
de ésta a lo largo de la membrana plasmática.
A Crecimiento de los filamentos de actina por adición de monómeros en el extremo (+).
La minimiosina mantiene el filamento unido a la membrana plasmática.
Filamento de actina Monómero de actina
Minimiosina
Membrana plasmática
Figura 6.13. Dos posibles mecanismos que actúan en la formación de los filopodios, que contienen haces de filamentos de
actina no contráctiles. A: Crecimiento de los microfilamentos por polimerización de la actina. B: Desplazamiento de los micro-
filamentos hacia el extremo en crecimiento del filopodio, al estar unidos a moléculas de minimiosina que se desplazan avan-
zando sobre la membrana plasmática.
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