Biologia-celula-278

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BIOLOGÍA CELULAR264
tituyen la queratina por la vimentina. Los filamentos in-
termedios están ausentes en vegetales y protistas. Se
discute si están presentes en los invertebrados y, aun-
que se han descrito en algunas especies, posiblemente
difieren de los tipos mencionados en los vertebrados. 
Todos los filamentos intermedios presentan una es-
tructura muy similar, que ha sido estudiada fundamen-
talmente en la queratina (Fig. 6.21). Cada polipéptido
posee 310 aminoácidos y mide 48 nm de longitud. La
molécula tiene una configuración helicoidal, excepto 
en tres pequeñas porciones, donde se despliega lige-
ramente; la más desarrollada está en el centro de la mo-
lécula. Estas tres porciones separan cuatro secuencias
de aminoácidos muy repetitivas. Los dos extremos,
aminoterminal (cabeza) y carboxiloterminal (cola), son
de longitud variable dependiendo del tipo de polipépti-
do, y de forma globular. Cada polipéptido se ensambla
helicoidalmente con otro para dar lugar a un dímero, de
1.5 nm de grosor. La unión antiparalela de dos dímeros
forma un tetrámero, de unos 3 nm de grosor. A su vez,
los tetrámeros se disponen alineados uno a continua-
ción de otro para formar protofilamentos (también lla-
mados subfilamentos). Las cabezas y colas de cada po-
lipéptido no se alinean con el eje del protofilamento
(quedan como protuberancias laterales) en el montaje
de éste, por lo que el segmento repetitivo es de 42 nm
de longitud. Varios de estos protofilamentos (posible-
mente ocho) se adosan, desfasados en una longitud de
medio tetrámero, para formar el filamento intermedio.
La fosforilación interviene en el ensamblaje-desen-
samblaje de los filamentos intermedios; al menos, la
fosforilación de la vimentina y de las láminas nucleares
por la Cdk2 (quinasa dependiente de ciclinas 2) causa su
disgregación.
En algunos tipos celulares se han detectado polipép-
tidos correspondientes a dos o más filamentos interme-
dios diferentes. Es posible que coexistan ambos tipos
de filamentos intermedios, pero es también posible que
ambos tipos de polipéptidos puedan copolimerizarse
juntos en un mismo tipo de filamento. Lo mismo puede
ocurrir con los filamentos de queratina, que compren-
den diferentes polipéptidos. 
Se han tratado de hallar posibles centros organiza-
dores de filamentos intermedios. Así, se ha supuesto
que el centro organizador de la vimentina pudiera ser la
envoltura nuclear, el de las queratinas los desmosomas,
el de la desmina las zonas densas en el músculo liso o
los discos Z en el músculo estriado. Sin embargo, hasta
ahora los intentos de hallar estos centros han sido in-
fructuosos. Tras la inyección de un mRNA codificante
de queratinas en fibroblastos en cultivo (que expresan
vimentina), la formación de queratinas comenzó simul-
táneamente en muchos sitios dispersos por toda la cé-
lula, sin que se observara asociación con estructura al-
guna.
Se conocen algunas proteínas asociadas a los fila-
mentos intermedios (IFAP), que unen filamentos entre
sí o con otras estructuras. Algunas de ellas son inespe-
cíficas, como la plectina (500 kDa) que, además de unir
filamentos de vimentina entre sí formando haces, une
filamentos intermedios en general a otras estructuras:
microtúbulos, filamentos de actina, miosina II y mem-
Nombre y tipo PM (kDa) Diámetro Tipos celulares
Queratinas 8 nm Células epiteliales
Ácidas (tipo I) 40-57
Básicas-neutras (tipo II) 53-67
Gliofilamentos (tipo III) 50 8 nm Astrocitos y algunas células tipo las de Schwann
Desmina (tipo III) 53 10 nm Células musculares y asimiladas
Vimentina (tipo III) 57 10 nm Células de origen mesodérmico
Neurofilamentos (tipo IV) 10 nm Neuronas
NF-L (PM bajo) 70
NF-M (PM medio) 150
NF-L (PM alto) 200
Filamentos menos comunes
Periferina (tipo III) 57 10 nm Neuronas con axones en el sistema nervioso periférico
Internexina α (tipo IV) 66 10 nm Neuronas del sistema nervioso periférico
Nestina (tipo IV) 200 10 nm Neuronas embrionarias
Láminas nucleares (tipo V) Redes Lámina nuclear de todas las células
Lámina A 72
Lámina B1 65
Lámina B2 78
Lámina C 67
TABLA 6.1. Filamentos intermedios. Entre paréntesis figura un modelo de clasificación utilizado por algunos autores
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