Citosol y citoesqueleto

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CITOSOL Y CITOESQUELETO 
Dr. Edgar Fuenmayor / Resumen de la clase 
Empezamos el estudio de la estructura interna celular, mencionando lo que 
es el citoplasma en el compartimiento endocelular. El CITOPLASMA esta formado 
por una porción liquida o soluble la cual llamaremos CITOSOL y que contiene 
todas las enzimas y otras proteínas que participan directamente en los procesos 
bioquímicos y de señalización. La parte fibrosa, o “esquelética” que mantiene la 
forma de la celula además de participar en el movimiento de los diferentes 
organelos, asi como también que toma parte en la formación del huso acromático 
durante la división celular, es llamada CITOESQUELETO. 
El Citoesqueleto, esta constituido por el conjunto de filamentos que ayudan 
en diversas funciones intracelulares. Ademas de ello, forman parte de la estuctura 
de cilios y flagelos. 
Podemos distinguir en el Citoesqueleto tres tipos de elementos: Los 
MICROTUBULOS, LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS Y LOS FILAMENTOS. 
Estudiaremos cada elemento acorde a sus características morfológicas, su 
función y su estructura. 
 
LOS MICROTUBULOS: 
Los microtubulos constituyen una serie de pequeños tubos con un grosor de 
aproximadamente 25um. Tienen una estructura hueca y están conformados por 
dimeros de una proteína globular llamada tubulina, formada por una unidad α y 
otra β. En conjunto se unen en forma de filamentos, los cuales llamaremos 
protofilamentos los cuales se enrollan alrededor de un eje axial. 
Cada unidad de tubulina se integra a la estructura de un microtubulo por 
medio de la formación de GTP con lo cual se fosforila una unidad de GDP, esto 
provoca que la tubulina se “pegue” literalmente en un extremo del microtubulo, 
formando el polo positivo del mismo. De la misma manera el microtubulo posee un 
polo negativo, de donde el que se desprenden las subunidades de tubulina 
posterior a la hidrolisis o ruptura de GTP. Por eso se dice, que la tubulina tiene 
actividad de GTPasa, porque rompe el GTP para poder desprenderse de los 
microtubulos, hallándose normalmente en el citosol. 
Los microtubulos se originan y prolongan a partir de dos estructuras 
ubicadas a ambos polos celulares, los cuales son llamados CENTRO 
ORGANIZADORES DE 
MICROTUBULOS que 
serán los futuros centriolos 
durante la división celular. 
Cada Centro 
organizador de 
microtubulos (COMT) 
posee 9 tripletes de 
microtubulos alrededor de 
un eje central, y cada 
túbulo se dispone en forma 
cruzada con otro de forma 
similar de tal manera, que 
al prolongarse los 
microtubulos pueden abarcar prácticamente todas las direcciones celulares. 
 
Los mcirotubulos además poseen proteínas asociadas llamadas PROTEINAS 
ASOCIADAS AL MCIROTUBULO (PAM) entre las cuales están la dineina, la 
Cinesina y la miosina. 
 
MOTOR MOLECULAR: 
El aparato o motor molecular esta conformado por todas aquellas proteínas 
motoras que están asociadas al microtubulo y que asisten en sus funciones como 
la cinesina. Estas proteínas son capaces de convertir la energía química 
proporcionada por el ATP para convertirla en energía mecánica tras la cual la 
Cinesina por ejemplo, puede modificar su conformación espacial a nivel de unos 
núcleos catalíticos que posee y moverse por encima del microtubulo. 
 
Este aparato molecular, es el activado para l 
movimiento de los organelos celulares en 
diversas direcciones de forma tal que, la 
celula puede modificar la orientación y 
organización del medio interno. 
 
FILAMENTOS INTERMEDIOS: 
Los filamentos intermedios son 
filamentos formados por proteínas fibrosas 
que poseen un grosor enre 8 y 10nm. Son 
de consistencia firme, teniendo su mayor representante en las fibras de Queratina. 
Esta Queratina, del citoesqueleto se fijan a las placas de los desmosomas que se 
encuentran en la región lateral de las células epiteliales. Ademas por su 
consistencia dura, las fibras de Queratina forman mallas alrededor del nucleo para 
mantener su forma. 
Son filamentos que dan RESISTENCIA, SOPORTE Y FORMA a la célula. 
Otros ejemplos de filamentos intermedios, son los filamentos de colágeno, y de 
elastina. 
Muchas veces defectos genéticos hacen que los genes que expresan las 
proteínas que forman los filamentos intermedios estén defectuosos haciendo que 
estas fibras pierdan consistencia provocando enfermedades como el Sindrome de 
Ehrlers Danlos donde las personas tienen una extrema elasticidad de la piel, y 
debido a que; estos filamentos 
también le dan elasticidad y 
resistencia a las células cardiacas, 
estas fallan en volver a su forma 
habitual y recuperarla después de 
cada contracción provocando la 
muerte del paciente por el desarrollo 
de cardiomiopatías. 
 
MICROFILAMENTOS: 
 
Los microfilamentos están representados por los filamentos de actina y 
miosina presentes en el tejido muscular. La ACTINA, es una proteína 
monofilamentosa formada por cadenas de actina, una proteína globular pequeña, 
son llamados FILAMENTOS FINOS. La miosina por su parte, posee una porción 
fibrosa y una globular constituida por 
unas cabezas y un cuello que es 
capaz de hidrolizar el ATP, son 
llamados FILAMENTOS GRUESOS. 
La ACTINA tiene un groso menor de 
8nm. 
El mecanismo de la contracción 
muscular es como sigue: 
El comienzo y la ejecución de la 
contracción muscular se producen 
siguiendo las siguientes etapas: 
 
1. Un potencial de acción viaja por un nervio 
motor hasta el final del mismo en las fibras 
musculares. 
2. En cada extremo, el nervio segrega una pequeña 
cantidad de neurotransmisor: laacetilcolina. 
3. La acetilcolina actúa localmente, en una zona de 
la membrana de la fibra muscular abriendo 
múltiples canales para iones sodio compuerta 
operada por acetilcolina. 
4. La apertura de esos canales permite la entrada a la fibra muscular de grandes 
cantidades de iones sodio, en el punto correspondiente a la terminal nerviosa. De 
esta forma comienza un potencial de acción en la fibra muscular. 
 
5. Ese potencial de acción se desplaza a lo largo de la membrana de la fibra 
muscular, igual que sucede con los potenciales de acción en las membranas de 
los nervios. 
6. El potencial de acción despolariza la membrana de la fibra muscular y también 
viaja a su interior. Aquí provoca la liberación, desde el retículo endoplásmico hacia 
las miofibrillas, de grandes cantidades de iones calcio que se hallaban 
almacenados en el retículo. 
 
7. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y 
miosina, haciendo que se deslicen juntos: éste es el proceso de contracción. 
8. Una fracción de segundo después, se bombean los iones calcio hacia el retículo 
sarcoplásmico, donde permanecen almacenados hasta que llegue un nuevo 
potencial de acción 
 
 
 
 
 
CUADRO COMPARATIVO DE FILAMENTOS 
ESTRUCTURA GROSOR PROTEINA QUE 
LO CONFORMA 
FUNCION PROTEINAS 
ASOCIADAS 
Microtubulo 25nm Tubulina en 
dimeros con 
actividad de 
GTPasa 
Soporte 
Movimiento de 
cilios y flagelos 
Organización de 
los organelos 
Centriolos 
Huso acromático 
Kinesina 
Dineina 
Miosina 
Filamentos 
intermedios 
8-10nm Queratina 
Colageno 
Elastina 
Vimentina 
Sosten y soporte, 
rigidez y 
turgencia celular 
 
Microfilamentos <8nm Actina 
Miosina 
La Actina es 
globular 
La miosina 
fibrosa 
Contracción 
muscular 
Tropomiosina 
Troponina