Biologia-celula-285

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CAPÍTULO 6: CITOESQUELETO 271
ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN
Los microtúbulos son un componente constante y unifor-
me en todas las células, en las que se distribuyen del mis-
mo modo que los filamentos de queratina y vimentina
(Fig. 6.27). Cuando se observan con el microscopio elec-
trónico aparecen como túbulos de 22-24 nm de diámetro
que pueden ser tan largos como un axón (Fig. 6.28). Utili-
zando tinción con ácido tánico o contraste negativo, se
puede ver que cada sección transversal de un microtúbu-
lo muestra un anillo formado por 13 subunidades circula-
res de 4-5 nm de diámetro (Figs. 6.28.A y 6.29). Tridimen-
sionalmente, estas subunidades son elipsoides cuyos
ejes están en relación 7/5 y se disponen en línea forman-
do 13 protofilamentos, que constituyen la pared del mi-
crotúbulo. Los elipsoides no se disponen en registro
(mismo plano del corte transversal al microtúbulo), sino
helicoidalmente, con una inclinación de 10-25 grados
respecto al plano transversal (Fig. 6.29).
Cada subunidad es una proteína denominada tubuli-
na, que se organiza en heterodímeros formados por tu-
bulina α y tubulina β. Cada monómero tiene un peso
molecular de 55 kDa y unos 500 aminoácidos, cuya se-
cuencia es muy parecida en ambos. Cada uno de ellos
lleva ligado un GTP, aunque el de la tubulina β se hidro-
liza a GDP al incorporarse al microtúbulo. Las tubulinas
son muy semejantes en todas las especies animales;
junto con las histonas, los microtúbulos son los compo-
nentes celulares que menos han evolucionado. 
Además de las tubulinas, en los microtúbulos existen
otras proteínas denominadas proteínas asociadas a los
microtúbulos (MAP). Entre ellas no están incluidas las
proteínas que se unen específicamente a los microtúbu-
los de los centríolos y cilios, como la nexina y la dineína. 
Las MAP parecen colaborar en el ensamblaje de los
dímeros para formar microtúbulos, aunque no son im-
prescindibles para la formación de microtúbulos in vitro.
Se considera que también participan en la estabilización
del microtúbulo y en su relación con los microtúbulos
adyacentes. Cada proteína tiene un dominio por el que
se une al microtúbulo (contribuyendo a su estabilidad) y
otro por el que se puede unir a otro componente citoes-
quelético o estructura citoplásmica. Las MAP se clasifi-
can en dos grupos, según su peso molecular: 
1. MAP de alto peso molecular (200-1000 kDa). Algu-
nas pueden verse con el microscopio electrónico,
especialmente si las preparaciones han sido con-
trastadas con hidróxido de lantano (Figs. 6.28.B y
6.28.C). Se aprecian como proyecciones de unos
10 nm de longitud, perpendiculares a la pared
del microtúbulo y separadas unos 40-50 nm en-
tre sí; por tanto, no todos los dímeros las pose-
en. Estas proyecciones dejan alrededor de cada
microtúbulo un halo de unos 10 nm (zona clara o
de exclusión) que impide el contacto entre los
motoras del asta anterior de la médula espinal y las
de diversos núcleos motores de pares craneales.
2. Nestina. Es de alto peso molecular (200 kDa). Se
encuentra en neuronas embrionarias.
3. Internexina α. Se encuentra en neuronas del siste-
ma nervioso periférico.
4. Gefiltina y plasticina. Se han observado en células
ganglionares y en el nervio óptico.
A estos tipos de filamentos hay que añadir las lámi-
nas nucleares A, B y C cuya estructura molecular es co-
mo la de los filamentos intermedios, aunque no se dis-
ponen en haces sino formando redes de finos filamentos
(véase página 115).
MICROTÚBULOS
Figura 6.27. Demostración de los microtúbulos (en ver-
de) en fibroblastos del ovario del hámster en cultivo me-
diante inmunofluorescencia antitubulina. El núcleo se ha
teñido de azul con Hoechsst 33342. (Micrografía de Cell Bio-
logy: Microscopy.)
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