Biologia-celula-287

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CAPÍTULO 6: CITOESQUELETO 273
ENSAMBLAJE DE MICROTÚBULOS 
TUBULOGÉNESIS IN VITRO
Dada la simplicidad de los microtúbulos, pronto se con-
siguió sintetizarlos en el laboratorio. En 1972, Weisen-
berg consiguió formar verdaderos microtúbulos em-
pleando tubulinas disueltas en agua en una concentra-
ción de 1 mg/mL, a 37 oC y pH 6.9, en presencia de GTP
y Mg2+ y tras suprimir el Ca2+ con EDTA (etileno-diami-
no-tretra-acético, un agente quelante).
En condiciones experimentales, los procesos del en-
samblaje de tubulinas se suceden en el siguiente orden
(Fig. 6.30): 1) unión de monómeros para formar díme-
ros; 2) formación de espirales, anillos, anillos de doble
pared (un anillo de 16 tubulinas rodeado por otro de 
24 tubulinas); 3) apertura de cualquiera de estas estruc-
turas para formar protofilamentos; 4) asociación de los
protofilamentos para formar láminas (normalmente de
13 protofilamentos aunque pueden variar desde ocho
hasta 22); 5) cierre de las láminas formando microtúbu-
los abiertos en C; y 6) cierre de las láminas formando
verdaderos microtúbulos.
TUBULOGÉNESIS IN VIVO. CENTROS
ORGANIZADORES DE MICROTÚBULOS
Además de los requisitos mínimos que deben observar-
se in vitro, el crecimiento de los microtúbulos en la célula
en condiciones fisiológicas se ve favorecido por las MAP,
el cAMP (que participa en la fosforilación de las MAP),
una concentración adecuada de Ca2+ y, sobre todo, por
los centros organizadores de microtúbulos (MTOC).
Los centros organizadores de microtúbulos actúan
de lugares de iniciación de la tubulogénesis (puntos de
nucleación) y son indispensables en condiciones fisioló-
gicas. Los MTOC mejor conocidos son los centríolos (en
realidad, el material denso pericentriolar), los cuerpos
Anillo de doble pared
Anillo
Monómeros de tubulina
Dímeros
de tubulina
Protofilamentos
Espiral
Protofilamentos
sobrantes
Microtúbulo
Plegamiento de la lámina para dejar
un microtúbulo con 13 protofilamentos
Crecimiento 
de la lámina Lámina
Figura 6.30. Ensamblaje de las tubulinas para formar microtúbulos.
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