Biologia-celula-290

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BIOLOGÍA CELULAR276
tos saltatorios a una velocidad de algunos micrómetros
por segundo, constante en todo el recorrido, utilizando
haces de microtúbulos. La colchicina y otros agentes que
inhiben la tubulogénesis interfieren el transporte e in-
cluso lo anulan en grados diversos.
El transporte celular más estudiado es el transporte
axónico, que es muy similar al que se realiza en otros pro-
cesos especializados que se expondrán a continuación.
Transporte axónico
En las neuronas los microtúbulos forman haces que re-
corren las prolongaciones celulares (dendritas y axón).
Muy relacionados con los microtúbulos se encuentran
neurofilamentos y orgánulos, principalmente retículo en-
doplasmático liso y mitocondrias. El transporte a lo largo
de axones y dendritas puede ser centrífugo (anterógra-
do) o centrípeto (retrógrado), con respecto al pericarion.
El más estudiado es el centrífugo que puede ser lento
(1-5 mm/día = 1-4 µm/min), rápido (50-200 mm/día = 
= 0.5-3 µm/s) y muy rápido (1000-2500 mm/día=11-28 µm/s).
El transporte lento se denomina flujo axónico y no
parece mediado por los microtúbulos. Los mismos mi-
crotúbulos también avanzan: se van formando en el ex-
tremo del pericarion y deshaciendo en el extremo axó-
nico distal, a una velocidad de 1.5 mm/día, similar a la
del transporte lento. En el transporte rápido, y quizá en
el muy rápido, intervienen los microtúbulos, que pro-
porcionan las vías para el desplazamiento de las sustan-
cias. Para que este transporte se realice existen al me-
nos dos proteínas específicas que trasladan vesículas, y
posiblemente grandes moléculas y orgánulos, a lo lar-
go de los microtúbulos:
1. Quinesina. Tiene 380 kDa y unos 100 nm de largo.
De estructura similar a la de la miosina, consta de
dos cadenas pesadas (que se entrecruzan en hélice
y forman dos cabezas globulares) y dos cadenas li-
geras (que se encuentran en la cola y terminan de
forma expandida). Posee actividad ATPasa. La qui-
nesina se une por un extremo (cabeza) a un micro-
túbulo y por el otro (cola) a la vesícula (Fig. 6.32.A).
Ésta avanza al desplazarse la quinesina por el mi-
crotúbulo, utilizando la energía liberada en la hi-
drólisis del ATP. La velocidad de desplazamiento en
el axón es 2-3 µm/s, esto es, la del transporte rápi-
do. En otras células puede ser mucho menor. En el
axón, la quinesina y las vesículas conectadas a
ellas se mueven hacia el extremo (+) (hacia la peri-
feria celular); por tanto, intervienen en el transporte
centrífugo o anterógrado (Fig. 6.32.C). No obstante,
en experimentación, se ha visto que la quinesina
puede unirse por su cabeza a un microtúbulo y por
la cola a una superficie, y moverse sobre ésta, de
manera que el microtúbulo queda desplazado ha-
cia su extremo (–). Por consiguiente, es posible que
la quinesina intervenga también en la retracción de
prolongaciones celulares. En general, la quinesina
es importante en todas las células para mantener
el retículo endoplasmático alejado del centro celu-
lar, e interviene en el movimiento de los cromoso-
mas en la mitosis.
talmente. Los fibroblastos adquieren forma globular al
ser tratados con colchicina. Los leucocitos polimorfonu-
cleares presentan un núcleo muy lobulado y tienen mi-
crotúbulos que van desde el centríolo a la envoltura nu-
clear. Si se trata con colchicina, el núcleo pierde la forma
lobulada y se hace esférico.
Células epiteliales. Junto con los filamentos interme-
dios, los microtúbulos contribuyen al mantenimiento de
la forma celular y de la polaridad de los orgánulos que
quedan sostenidos por este entramado citoesquelético.
Si se trata con colchicina la polaridad desaparece. En
células del estrato granuloso de la piel se han descrito
dos capas de microtúbulos perpendiculares entre sí. Pa-
recen intervenir en el aplanamiento de las células con-
forme se van desplazando del estrato granuloso al es-
trato córneo. En células epidérmicas de insectos, los
haces de microtúbulos van desde la base (en contacto
con el músculo) hasta la cutícula apical. Además de
contribuir a la forma celular, los microtúbulos transmi-
ten así el impulso mecánico desde el músculo subya-
cente. En la formación del tubo neural de los anfibios
durante el desarrollo embrionario, los microtúbulos par-
ticipan en la elongación celular mediante: a) el creci-
miento de los microtúbulos que empujan la célula en
los extremos; b) el deslizamiento de unos microtúbulos
sobre otros con idéntica finalidad; y c) la formación de
vías para el transporte de sustancias por el citoplasma.
TRANSPORTE CELULAR
Muchas de las partículas y sustancias que se transpor-
tan por el citoplasma se desplazan mediante movimien-
Figura 6.31. Micrografía electrónica de axopodios, cons-
tituidos por haces de microtúbulos (flecha) que irradian
del axoplasto (estrella). (Tomado de Dustin P. Microtubules.
New York, Springer, 1979.) X200 000
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