Biologia-celula-292

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BIOLOGÍA CELULAR278
Formación de la pared celular
La formación de la pared celular es un proceso de exo-
citosis (secreción) en el que intervienen también los mi-
crotúbulos. En células vegetales existen microtúbulos
periféricos que se disponen paralelos a las microfibri-
llas de celulosa de la pared celular (véase página 325).
Estos microtúbulos parecen controlar la orientación de
estas fibrillas, sirviendo de vías de transporte orientado
de las vesículas citoplásmicas que contienen los precur-
sores de la celulosa y otros componentes de la pared. Si
se destruyen los microtúbulos con colchicina se pierde
la orientación de las microfibrillas. En el desarrollo del
xilema se observan microtúbulos en las proximidades
de los lugares donde se están produciendo los engrosa-
mientos de la pared, lo que indica que el depósito de
pared secundaria que se está produciendo también está
dirigido por microtúbulos (véase Fig. 4.23.A).
TRANSDUCCIÓN DEL ESTÍMULO EN LAS
CÉLULAS NEUROSENSORIALES
Muchas células sensoriales epiteliales presentan pelos
sensoriales, que son estereocilios con abundantes micro-
filamentos o cilios inmóviles. Así, las sensilas campani-
formes de insectos tienen un pelo sensorial constituido
por un penacho de unos mil microtúbulos dispuestos en
patrón hexagonal. En su base hay un cilio carente de par
central. En estas células, tanto los microfilamentos de los
estereocilios como los microtúbulos de los cilios inmóvi-
Exocitosis, endocitosis y tráfico de vesículas
Las vesículas de secreción viajan desde el complejo de
Golgi hasta la membrana plasmática, con la que se fusio-
nan, produciéndose la exocitosis de la secreción. Este
transporte es, en lo esencial, como el transporte axónico,
con intervención de los microtúbulos y la quinesina. En
las células con secreción regulada, como las células B de
los islotes pancreáticos, los agentes que inhiben la tubu-
logénesis frenan la secreción, aunque tardan un tiempo
en hacerlo. La secreción inicialmente liberada es la de
aquellas vesículas que ya se encontraban bajo la mem-
brana plasmática en el momento de ser administrados
los fármacos inhibidores del transporte. Ello se debe a
que los microtúbulos son responsables del transporte,
pero no intervienen en la fusión de las vesículas con la
membrana plasmática o con otras vesículas. En esta fu-
sión intervienen otros componentes celulares (véase pá-
gina 64). Los microtúbulos no intervienen en la secreción
de lípidos y derivados lipídicos, ya que éstos se difunden
por el hialoplasma y no viajan en vesículas.
La endocitosis, que es el proceso inverso a la exoci-
tosis, está sujeta a los mismos mecanismos. Los micro-
túbulos no intervienen en la formación de las vesículas
de endocitosis por invaginación de la membrana plas-
mática, sino en el transporte de estas vesículas por el
interior de la célula. Experimentalmente, se ha visto que
los agentes inhibidores de la tubulogénesis no impiden
la fagocitosis de bacterias por leucocitos polimorfonu-
cleares, pero sí la formación de fagolisosomas, porque
impiden el transporte de los lisosomas hasta las vacuo-
las de fagocitosis.
Gránulos de melanina
Microtúbulos
Noradrenalina
Adrenalina
ClK
Disminución de cAMP
Hormona melanotrífica
Aumento de cAMP
Quinesina
Microtúbulo
Transporte centrípeto
Dineína citoplásmica
Transporte centrífugo
A
B (–) (+)
ClNa
Figura 6.33. A: Transporte bi-
direccional de gránulos de mela-
nina en los melanóforos. Los
cambios en las concentraciones
de ClNa, ClK, cAMP y algunas
hormonas inducen un rápido
desplazamiento de los gránulos
hacia el cuerpo celular o hacia
las proyecciones citoplásmicas.
B: El movimiento es el resultado
de la competencia entre la qui-
nesina y la dineína, con ventaja
de la primera en el transporte
centrífugo, y de la segunda en el
centrípeto.
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