TEma 7 Las envolturas celulares y el citoplasma - Mario Sánchez

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Biología 2º Bachillerato Las envolturas celulares y el citoplasma 
 
 
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UNIDAD 7. LAS ENVOLTURAS CELULARES Y EL CITOPLASMA 
 
 
1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA. 
 
1.1 Estructura de la membrana. 
 
La membrana celular es una estructura dinámica que confiere 
individualidad a la célula y le proporciona características diferenciales. Se 
trata de una fina película de unos 75 angstroms de grosor, sólo observable 
al microscopio electrónico, que separa el medio interno celular del 
exterior. En 1902 Overton supuso que estaba formada por una red lipídica. 
En 1937 H. Dawson y J.F. Danielli la creyeron formada por un doble capa 
lipídica rodeada de proteínas (modelo de “sándwich”). En 1959 J.D. 
Robertson propuso la “teoría de la unidad de membrana” al observar que 
cualquier tipo de membrana celular siempre aparece formada por tres capas, una interna 
electroclara y dos externas más electroscuras. En 1972 S.J. Singer y G. Nicolson propusieron el 
modelo de mosaico fluido. Propusieron que las membranas están formadas por proteínas 
embebidas en una bicapa lipídica (de ahí la palabra mosaico). Las proteínas se incorporan a la bicapa 
y tienen dominios intra y extracelulares. A este modelo se le incorporaron posteriormente las 
proteínas periféricas, tanto las unidas convalentemente a la membrana como las asociadas mediante 
enlaces eléctricos. Las moléculas de las membranas, tanto lípidos como proteínas, no están estáticas 
sino que pueden moverse lateralmente en la bicapa por difusión, por lo que la membrana es en una 
estructura dinámica y maleable. Incluso en estos experimentos se sugirió que la membrana 
es asimétrica, es decir que la hemicapa citosólica tenía una composición diferente a la hemicapa 
externa. Este modelo ha sido matizado posteriormente introduciendo, por ejemplo, restricciones al 
movimiento de las moléculas que constituyen la bicapa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Glucoproteína: proteína con un 
oligosacárido adherido a ella 
Glucolípido: lípido con un 
oligosacárido adherido a él 
Proteína en α-hélice 
Estructura de la membrana celular según el modelo de mosaico fluido. 
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1.2 Composición química de la membrana. 
 
Las membranas celulares están formadas por lípidos, proteínas y, en menor medida, por glúcidos. 
 
 LÍPIDOS. Su proporción es muy variable, en torno al 40%, dependiendo del tipo ceular. La 
estructura, organización y propiedades físicas de las membranas celulares están condicionadas 
fundamentalmente por los lípidos. Éstos son moléculas anfipáticas, con una parte hidrofílica y 
otra hidrofóbica, que se disponen formando una bicapa lipídica donde las partes hidrofóbicas se 
encuentran en el centro de la membrana y las hidrofílicas en contacto con el agua. La longitud y 
el grado de saturación de sus ácidos grasos regulan la fluidez y el grosor de la membrana. Las 
cargas asociadas a sus partes hidrofílicas contribuyen a crear un gradiente eléctrico entre la cara 
externa y la interna, y por tanto a modular el potencial eléctrico de la membrana. 
 
Los fosfolípidos (fosfoglicéridos y fosfoesfingolípidos) son 
los lípidos más abundantes en las membranas biológicas 
y pueden presentarse unidos a proteínas 
covalentemente. Cabe destacar también como tercer tipo 
de lípido el colesterol, presente en membranas celulares 
animales pero no en vegetales que poseen fitoesteroles. 
Las bacterias y hongos también tienen otros esteroles. El 
colesterol confiere estabilidad a la membrana e impide 
que los lípidos se unan entre sí, sin afectar su estructura 
ni a su carácter dinámico. 
 
En células animales encontramos glucolípidos (glucoesfingolípidos) como los cerebrósidos y los 
gangliósidos (en membranas neuronales especialmente) ubicados en su cara externa. Las células 
vegetales también poseen glucolípidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 PROTEÍNAS. Entre los lípidos se insertan las proteínas que son las responsables de muchas de las 
funciones que tienen su origen en las membranas celulares y constituyen alrededor del 52% si 
bien esta proporción es muy variable (a mayor actividad metabólica de la membrana más 
porcentaje de proteínas). Se distinguen dos grandes grupos: las integrales y las periféricas. 
Principales lípidos de membrana. 
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Las proteínas integrales (o intrínsecas) se insertan total o 
parcialmente en la membrana. Algunas incluso atraviesan 
totalmente la bicapa y se denominan proteínas 
transmembranosas. Estas poseen tres dominios (o regiones) 
en sus secuencias de aminoácidos: uno extracelular 
hidrofílico; uno intracelular también hidrofílico y otro 
hidrofóbico integrado en la membrana. Hay proteínas 
integrales que no son transmembranosas porque poseen 
solo parte de su secuencia de aminoácidos integrada entre 
los lípidos de una de las hemicapas de la membrana y por 
tanto tienen un dominio extramembranoso que puede ser 
citosólico o extracelular, según en que hemicapa de la 
membrana estén integradas. Sus funciones son muy variadas: la adhesión (cadherinas); la 
formación de bombas transportadoras de iones o de moléculas como la glucosa; otras 
constituyen canales iónicos que generan ATP (como la ATP-sintasa de mitocondrias y 
cloroplastos); o canales para el agua (acuaporinas); otras actúan como receptores de señales 
como el reconocimiento de factores de crecimiento, neurotransmisores, hormonas u otros. 
Algunas poseen glúcidos unidos covalentemente (glucoproteínas) y se disponen en la cara 
externa de la membrana al igual que los glucolípidos que mencionamos anteriormente. 
 
Las proteínas periféricas (o extrínsecas) son aquellas que se 
encuentran ancladas por enlaces covalentes a moléculas de 
la membrana que generalmente son ácidos grasos y no 
penetran en la bicapa lipídica. En este caso toda la secuencia 
de aminoácidos carece de dominios hidrofóbicos y por lo 
general se sitúan en la cara citosólica aunque las hay 
extracelulares. También existen proteínas asociadas a las 
membranas plasmáticas que no forman parte permanente 
de las membranas y su unión a la membrana se produce por 
interacciones eléctricas con moléculas de la propia 
membrana (fuerzas de van der Waals). Estas asociaciones 
son más lábiles y las proteínas pueden abandonar la 
membrana con cierta facilidad. Son proteínas hidrosolubles. 
 
 GLÚCIDOS. Constituyen aproximadamente un 8%. Los 
glúcidos presentes en las membranas son oligosacáridos 
unidos covalentemente a los lípidos y proteínas formando 
glucolípidos y glucoproteínas de membrana o bien 
proteoglucanos (unión de un glucosaminglucano formado 
por N-acetilglucosamina y ácido glucurónico a una 
proteína). Aunque existen glúcidos en las membranas 
intracelulares, glucolípidos y glucoproteínas son más 
abundantes en la membrana plasmática, preferentemente 
localizados en la hemicapa externa originando una matriz 
extracelular llamada el glucocálix (glucocáliz). Las principales 
funciones del glucocálix son: proporciona identidad a la 
célula, posibilita el reconocimiento y adhesión entre las 
células, interviene en el rechazo de injertos y trasplantes, confiere resistencia frente a enzimas 
proteolíticos, actúa de receptor de moléculas, está relacionado con la permeabilidad y el 
transporte celular, y es indispensable para la formación de tejidos conectivos. 
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Como vemos, la membrana plasmática es una estructura asimétrica pues glucoproteínas y 
glucolípidos sólo aparecen en su cara externa. 
 
1.3 Funciones de la membrana. 
 
Parte de las funciones de las membranas son debidas a sus propiedades físico-químicas: 
 
a) Es una estructura fluida que hace que sus moléculas tengan movilidad lateral, como si de una 
lámina de líquido viscoso se tratase; 
b) Es semipermeable, por lo que puede actuar como una barrera selectiva frente a 
determinadas moléculas; 
c) Posee la capacidad de ser rota y fusionada de nuevo sin perder su organización, es una 
estructura flexible y maleable que se adapta a las necesidades de la célula; 
d) Está en permanente renovación, es decir, eliminación y adición de moléculas que permiten 
su adaptación a las necesidades fisiológicas de la célula. 
 
El conjunto es una estructura fluida donde lípidos y proteínas pueden realizar movimientos dentro de 
la bicapa: giran sobre sí mismos, se desplazan lateralmente por su hemicapa y ocasionalmente 
cambian de capa lipídica (flip-flop). La fluidez de las membranas celulares depende de varios 
factores: 
 
 Grado de saturación de los ácidos grasos: a mayor saturación, menor fluidez. 
 Longitud de la cadena de los ácidos grasos: a mayor longitud, menor fluidez. 
 Temperatura: a mayor temperatura, mayor fluidez. 
 Colesterol: cuento más colesterol contenga, menor fluidez. 
 
La membrana es una estructura vital. La rotura de la membrana plasmática durante unos pocos 
segundos lleva irremisiblemente a la muerte celular. Es una barrera física que separa el medio celular 
interno del externo, aunque no aísla la célula del exterior pues permite el intercambio de moléculas. 
Entre las múltiples funciones necesarias para la célula que realizan las membranas celulares están: 
 
- La creación de gradientes iónicos, que hacen sensible a la célula frente a estímulos externos 
(potencial de membrana). 
- Comunica a la célula con su entorno ya que las membranas actúan como receptores de señales 
externas y permite la transmisión de información, pues ciertas proteínas de membrana al ser 
activadas por una hormona cambian su conformación y envían una señal al interior celular. 
- Son necesarias para la realización del transporte selectivo de moléculas. 
- Hacen posible la creación de compartimentos intracelulares para realizar funciones 
imprescindibles o la envuelta nuclear que encierra al ADN. 
- Poseen enzimas asociadas que realizan numerosas actividades metabólicas, como la síntesis de 
ATP (membrana interna mitocondrial), síntesis de lípidos (retículo endoplasmático liso), etc. 
- La adhesividad celular de la matriz extracelular o glucocálix a otras células en los tejidos 
animales creando uniones especializadas se debe a las proteínas presentes en la membrana 
plasmática. 
- También participa en los procesos de endocitosis (captación de partículas) y exocitosis 
(secreción de sustancias). 
- Mantiene la estructura celular pues sus proteínas fijan el citoesqueleto que es el armazón 
estructural de la célula. 
- Acredita su pertenencia a un organismo gracias a los antígenos de histocompatibilidad de la 
membrana. 
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1.4. La matriz extracelular. 
 
La matriz extracelular es un entramado de moléculas, sobre todo proteínas y oligosacáridos, que se 
disponen en el espacio intercelular y que son sintetizadas y secretadas por las propias células. Es un 
invento de los organismos pluricelulares. Es esencial para estos organismos puesto que permite 
la adhesión de las células para formar tejidos. Las propiedades que tienen algunos tejidos como 
resistencia, dureza, elasticidad, hidratación o propiedades ópticas, dependen de su matriz 
extracelular. Pero con el tiempo ha adquirido muchas más funciones: aporta propiedades mecánicas 
a los tejidos, mantiene la forma celular, permite la comunicación intercelular, modula la 
diferenciación y la fisiología celular, 
 
Las principales macromoléculas que componen la matriz extracelular de los animales son: proteínas 
estructurales, principalmente fibrosas como el colágeno y la 
elastina, proteoglucanos y glucoproteínas. Todas ellas se encuentran en un medio acuoso junto con 
otras moléculas de menor tamaño, además de iones. Es la cantidad, la proporción y el tipo de cada 
una de estas macromoléculas lo que distingue a unas matrices extracelulares de otras. 
 
 
1.5. Otras especializaciones de la membrana. 
 
En algunos tipos de célula la membrana se ha especializado en cumplir distintas funciones. Así 
mismo, en organismos pluricelulares las células se encuentran en contacto unas con otras y se unen 
mediante modificaciones de sus membranas. Las principales especializaciones de la membrana son: 
 
 Microvellosidades. Son prolongaciones digitiformes de la membrana para aumentar la superficie 
de contacto con el exterior. Características de las células del epitelio intestinal (enterocitos). 
 Estereocilios. Grandes prolongaciones de las células de la cóclea y del vestíbulo del oído interno. 
Transforman las vibraciones sonoras en estímulos eléctricos. 
 Invaginaciones. Repliegues de la membrana hacia el interior. 
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 Uniones herméticas, estrechas u oclusivas. Permiten la unión de células a modo de “cremallera” 
reforzada por proteínas filamentosas (claudinas y ocludinas) formando una capa continua que 
restringe la permeabilidad. Típica de células epiteliales intestinales y la barrera 
hematoencefálica. 
 Uniones de anclaje, adherentes o 
desmosomas. Son las uniones más fuertes. 
Fijan células entre sí y con la matriz 
extracelular, contribuyendo a la formación 
y mantenimiento de los tejidos, pero no 
impiden el paso de sustancias a través del 
espacio intercelular. Las forman unas 
proteínas (cadherinas) que se unen entre 
sí a través del espacio intercelular. 
 Uniones en hendidura, comunicantes o 
uniones gap. Unen las membranas 
adyacentes mediante grupos de canales 
proteicos (conexinas) que forman poros 
entre células que permiten el 
acoplamiento químico y/o eléctrico 
facilitando la comunicación intercelular. 
Características de neuronas. 
 
 
1.6. El transporte a través de la membrana 
 
Las membranas celulares son semipermeables, es decir tienen permeabilidad selectiva por lo que 
permiten el paso de ciertas sustancias y restringen el de otras. El transporte puede realizarse 
mediente varios mecanismos: transporte activo, transporte pasivo y transporte vesicular. 
 
a) TRANSPORTE PASIVO. Espontáneo, siempre a favor de gradiente de químico o electroquímico. No 
requiere energía. Podemos distinguir varios tipos: 
 
 Difusión simple a través de membrana: moléculas 
pequeñas apolares o débilmente polares como O2, N2, 
CO2, urea… pueden difundir a través de la membrana a 
favor de gradiente de concentración. Un caso particular 
es la difusión en fase lipídica, donde las sustancias 
lipídicas como las hormonas esteroideas atraviesan la 
membrana mejor que otras como los glúcidos, por 
ejemplo. En general cuanto más pequeñas y más lipófilas 
sean las moléculas mejor la atraviesan. En cuanto al H2O, 
esta atraviesa la membrana desde un medio más diluido 
(hipotónico) a otro más concentrado (hipertónico) por 
ósmosis. Pero la mayor parte del agua entra a través de 
proteínas transmembranosas que actúan como poros o 
canales siempre abiertos llamadas acuaporinas. 
 
 Difusión facilitada, permite el paso de moléculas de mayor tamaño y tiene mayor 
especificidad. Puede realizarse de dos maneras: 
 
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A través de proteínas de canal: ciertas proteínas 
transmembranosas forman “canales iónicos” que 
permiten la entrada o salida de determinados iones (Na+, 
K+, Ca2+…) siempre a favor de gradiente. La apertura de los 
canales puede estar regulada por voltaje (neurona) o 
regulada por la unión a una molécula llamada ligando 
(neurotransmisores y hormonas). En algunos textos este 
mecanismo de transporte lo considera como un tipo de 
difusión simple. 
 
A través de proteínas transportadoras o “carrier” llamadas permeasas, las cuales se 
unen específicamente a moléculas de mayor tamaño, como aminoácidos, glucosa, 
nucleótidos, etc., y la liberan al otro lado de la membrana tras sufrir cambios 
conformacionales por efecto de dicha unión. Podemos diferenciar entre: 
 
 Uniporte, si se transporta una única 
sustancia en un sentido. 
 
 Cotransporte, es un transporte 
acoplado de dos sustancias al mismo 
tiempo. Dentro de éste tenemos el 
simporte (las dos en el mismo 
sentido) y el antiporte (una en un 
sentido y otra en el contrario). 
 
 
b) TRANSPORTE ACTIVO. Se produce en contra de gradiente electroquímico (que se debe a la 
diferencia tanto carga como de concentración a uno y otro lado de la membrana) y se precisa 
un gasto energético. Intervienen sistemas de transporte de membrana constituidos por 
proteínas transportadoras que obtienen su energía hidrolizando ATP. Puede ser de dos tipos: 
 
 Transporte activo directo o 
primario: el transporte de una 
molécula se acopla 
directamente a una ATP-asa. Un 
ejemplo es la llamada bomba 
sodio-potasio ATP-asa presente 
en las membranas celulares 
animales. Este sistema permite 
introducir en la célula 2 iones de 
potasio y sacar 3 de sodio 
simultáneamente en contra de 
gradiente gastando ATP (es un 
antiporte). Mediante este 
mecanismo se controla la 
presión osmótica intracelular y 
el potencial de membrana, que 
es muy importante en la 
fisiología neuronal. 
 
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 Transporte activo indirecto o 
secundario: en este caso el 
gradiente creado por una ATP-asa 
es aprovechado por otra proteína 
transportadora para introducir 
otra sustancia en contra de 
gradiente. Un ejemplo es el 
gradiente exterior de sodio 
creado por un transporte activo 
primario (bomba sodio potasio 
ATP-asa) el cual impulsa un 
transporte activo secundario que permite el cotransporte de glucosa en contra de gradiente 
acoplado a la entrada de sodio a favor de gradiente (es un simporte). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Comentar finalmente que en bacterias se ha descrito un tercer tipo de transporte activo: el 
transporte por traslocación de grupo, en el cual la sustancia transportada se une a la proteína 
transportadora y es introducida en el interior sin sufrir modificación química. 
 
 
c) TRANSPORTE MEDIANTE VESÍCULAS O TRANSPORTE VESICULAR. 
 
Ciertas macromoléculas o partículas de gran tamaño no pueden entrar o salir de la célula sin dañar 
su membrana. En estos casos pueden ser transportadas al interior o al exterior mediante 
mecanismos celulares basados en la formación de vesículas membranosas como son la endocitosis y 
la exocitosis. 
 
 La ENDOCITOSIS es el proceso de incorporaciones de moléculas o cuerpos externos al 
interior celular englobadas en vesículas membranosas. Se inicia con la formación en un 
determinado sector de cara interna de la membrana celular de una red de clatrina, una 
proteína citosólica filamentosa que induce la aparición de un relieve membranoso que 
formará una vesícula revestida de clatrina que luego se desprende de la membrana y se 
incorpora al citoplasma. Otras veces se realiza mediante vesículas recubiertas de calveolina 
otra proteína, o simplemente mediante vesículas no recubiertas. Existen tres mecanismos de 
endocitosis en función de la naturaleza y tamaño de la partícula incorporada: 
 
Resumen de los principales mecanismos de 
transporte a través de membrana. 
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 Pinocitosis, es la incorporación de 
líquidos o pequeñas partículas 
mediante vesículas muy pequeñas, 
solo visibles al microscopio 
electrónico. Se da en todas las 
células. 
 Fagocitosis consiste en la ingestión de 
partículas grandes, microorganismos 
o restos celulares mediante grandes 
vesículas visibles al microscopio 
óptico, llamadas vesículas de 
fagocitosis o fagosomas. 
 Endocitosis mediada por receptor, es 
la incorporación de moléculas 
especialmente importantes para el 
organismo al unirse a receptores específicos situados en la cara externa de la membrana. 
Por ejemplo el colesterol viaja en la sangre en forma de lipoproteínas de alta o baja 
densidad (HDL y LDL). Las LDL entran en la célula al unirse a receptores específicos de 
clatrina que originan vesículas revestidas que se fusionarán con lisosomas. Un déficit en 
clatrina puede originar un aumento de colesterol en sangre y ateroesclerosis. 
 
La fagocitosis es un mecanismo característico de ciertas células de nuestro sistema 
inmune cono los macrófagos y neutrófilos (son dos tipos de glóbulos blancos) que 
destruyen así elementos extraños. También algunos protistas como las amebas 
emiten expansiones digitiformes transitorias de la membrana plasmática llamadas 
pseudópodos (1) que les permiten fagocitar partículas, aunque en este caso lo hacen 
gracias a la poli y despolimerización de filamentos de actina (2). 
 
 
 La EXOCITOSIS es el proceso de fusión de vesículas con la 
membrana citoplasmática para la expulsión de sustancias 
de desecho y pequeños cuerpos. Desde el complejo de 
Golgi se producen vesículas de exocitosis que son 
transportadas intracelularmente con la participación de 
elementos microtubulares y que se fusionarán con la 
membrana plasmática. 
 
La exocitosis está relacionada con la formación y renovación de de estructuras celulares 
como la membrana, el glucocálix, la pared celular, con la relación y con la excreción. 
 
La exocitosis puede ser de dos: constitutiva y regulada. La exocitosis constitutiva es ubicua y 
se realiza para transortar moléculas que forman parte de la matriz extracelular (glucolálix) y 
de la propia membrana plasmática. La exocitosis regulada se produce en las células 
secretoras (de hormonas, de enzimas, de neurotransmisores) y éstas "deciden" cuándo y en 
qué lugar de la membrana plasmática se tienen que fusionar las vesículas. 
 
 
 Otro mecanismo es la TRANSCITOSIS mediante el cual 
una sustancia atraviesa todo el citoplasma celular, de 
un lado al otro. Es propio de las células endoteliales que 
constituyen los capilares sanguíneos. 
 
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2. LA PARED CELULAR. 
 
Se trata de una estructura propia de todos los vegetales vasculares, las algas y hongos. Únicamente 
carecen de ella algunas células relacionadas con procesos reproductivos. Es una característica que 
diferencia la célula animal de la vegetal. Principalmente está compuesta de polisacáridos como la 
celulosa y una matriz en algas y vegetales. Sustancias como la hemicelulosa, pectina, lignina, sales 
minerales, suberina, ceras, etc. pueden formar parte de la matriz, dependiendo del tipo de célula 
vegetal.La quitina, el glucano y el manano son polisacáridos de la pared de los hongos. En el caso de 
las bacterias, la pared celular está formada por peptidoglucano o mureína, polímero de N-
actilglucosamina y ácido N-acetilmurámico que se unen de forma alterna. Sin embargo las 
arqueobacterias poseen pseudopeptidoglucanos en lugar de mureina. 
 
 
2.1 Estructura de la pared celular vegetal. 
 
Rodea y protege a la membrana plasmática. Su estructura le 
confiere soporte mecánico y forma a la célula vegetal la 
cual, al estar rodeada de un medio hipotónico no regulado 
osmóticamente, tiene tendencia a que el agua penetra en 
su interior por ósmosis. La pared impide su ruptura. 
 
Está constituida por tres capas: 
 
1) Lámina media, la más externa. Actúa de cemento 
intercelular, dando consistencia. Compuesta por 
pectatos, proteínas y celulosa. 
2) Pared primaria, es la verdadera pared y se forma 
cuando las células están creciendo. En muchas 
células sólo existe ésta. Compuesta por celulosa, 
hemicelulosa y pectina. 
3) Pared secundaria, más interna. Comienza su desarrollo en células que han detenido su 
crecimiento. Dividida en tres subcapas, una externa, otra media y la interna, diferenciadas 
por la densidad y orientación de sus fibras. Compuesta por celulosa y hemicelulosa, pudiendo 
contener lignina, suberina, cutina, ceras... 
 
2.2 Funciones de la pared celular. 
 
 Confiere rigidez y forma a la célula. 
 Une células adyacentes y les da soporte estructural, permitiendo a la planta crecer erguida. 
 Posibilita el intercambio y comunicación intercelular. 
 Permite a la plante vivir en un medio hipotónico, evitando que se hinchen y estallen 
(turgencia). 
 Impermeabiliza la superficie celular en algunos tejidos 
 Sirve como barrera protectora. 
 
2.3 Especializaciones de la pared celular. 
 
A diferencia de las animales, las células vegetales carecen de uniones tan especializadas. Las 
principales especializaciones de la pared celular son: 
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 Punteaduras, zonas de la pared primaria que 
permanecen delgadas, creciendo a su alrededor la 
pared la secundaria. 
 
 Cuando las punteaduras permiten la comunicación 
entre células adyacentes se denominan 
plasmodesmos que son canales u orificios que 
permiten la comunicación y el intercambio de 
sustancias entre células adyacentes. La 
comunicación es establece a través de 
prolongaciones de la membrana del retículo 
endoplásmico denominadas desmotúbulos, 
existiendo una continuidad entre citoplasmas de 
células contiguas (simplasto). 
 
 
 
 
 
 
3. EL CITOPLASMA Y ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS. 
 
El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura 
nuclear. Está constituido por el citosol, el citoesqueleto, los orgánulos celulares o morfoplasma y las 
inclusiones citoplasmáticas. 
 
 
3.1. El citosol. 
 
El citosol, también llamado hialoplasma o citoplasma fundamental, ocupa el espacio comprendido 
entre la membrana plasmática, la envoltura nuclear y las membranas de los diferentes orgánulos. 
Está formado en un 80% de agua y el resto son proteínas enzimáticas, ARNm, ATP, otros nucleótidos, 
azúcares, aminoácidos, iones y sales minerales, etc. Es la parte menos diferenciada de la célula, pero 
es muy importante pues constituye el medio líquido interno celular, le proporciona propiedades 
coloidales (estado de sol y estado de gel, repasad el tema 1), movimientos intracelulares, etc. Es 
contráctil, relativamente elástico y rígido al tiempo, sensible a la presión hidrostática, de viscosidad 
característica pero variable. 
 
Sus funciones son: 
 
- Regular el pH (función tampón o amortiguadora). 
- Reserva energética y de elementos estructurales, como el citoesqueleto y los demás 
orgánulos celulares. 
- Debido a su gran contenido en enzimas, en el citosol transcurren la mayoría de las reacciones 
del metabolismo intermediario como la gluconeogénesis o síntesis de glucosa, la glucolisis o 
degradación anaerobia de la glucosa a ácido pirúvico, la glucogenogénesis o síntesis e 
glucógeno y la glucogenolisis o hidrólisis del glucógeno a glucosa. 
- En él se produce la biosíntesis de aminoácidos que posteriormente, gracias los ribosomas, 
originarán las proteínas. 
 
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3.2. El citoesqueleto. 
 
En el citosol de las células eucariotas existe una 
matriz proteica fibrosa llamada citoesqueleto, 
constituido por diferenciaciones fibrilares de tres 
tipos: microfilamentos, microtúbulos y 
filamentos intermedios. Los tres componentes del 
citoesqueleto están interconectados y forman un 
entramado reticular que se extiende, a modo de 
“andamio”, desde la superficie celular hasta el 
núcleo. 
 
 Microfilamentos 
 
En las células animales se encuentran normalmente localizados cerca de la membrana plasmática. 
Se forman por la polimerización de monómeros de actina G (globular) que origina dos cadenas 
enrolladas en forma de hélice de actina F. La actina es una proteína citosólica muy abundante, 
aproximadamente el 10 % del total de las proteínas citosólicas. 
 
Los filamentos de actina poseen unos 7 nm de diámetro (el valor más 
pequeño dentro de los filamentos que componen el citoesqueleto) por 
ello también se denominan microfilamentos. Poseen un extremo (+) de 
crecimiento rápido y otro (-) de crecimiento lento, es decir son 
filamentos polarizados. El mecanismo de crecimiento y acortamiento de 
la longitud de los filamentos de actina F es por polimerización y 
despolimerización, respectivamente, de monómeros de actina G. En la 
célula se crean y se destruyen filamentos de actina continuamente. Es el 
componente del citoesqueleto más dinámico. 
 
Los microfilamentos pueden ser específicos (formados por alfa-actina) 
de células diferenciadas, interviniendo en una determinada función (por 
ejemplo la contracción muscular) y también pueden ser inespecíficos 
(formados por beta-actina, que se diferencia en la cadena de 
aminoácidos) y son característicos de todas las células. En ocasiones 
pueden también ir asociados a otras proteínas como la miosina, la 
vinculina, etc. 
 
Sin la actina una célula no podría dividirse, moverse, realizar 
endocitosis ni fagocitosis. Los filamentos de actina, por tanto, 
presentan varias funciones que dependen del tipo de célula: 
 
 Mantienen la forma de la célula constituyendo el córtex, que 
es una estructura reticular situada bajo la membrana 
plasmática. 
 Permiten la estabilidad de las prolongaciones citoplasmáticas 
(microvellosidades intestinales, por ejemplo). 
 Facilitan la emisión de pseudópodos y protusiones para el 
desplazamiento celular, así como la endocitosis. 
 Junto con la miosina, posibilita la contracción de las células 
musculares. 
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 Crean corrientes de ciclosis en las células vegetales para el desplazamiento de diferentes 
orgánulos. 
 Permiten el estrangulamiento del citoplasma mediante la formación de un anillo contráctil 
durante la citocinesis en la división celular 
 
 
 Microtúbulos. 
 
Son el principal componente del citoesqueleto y tiene un papel organizador interno crucial en 
todas las células eucariotas y a algunas también les permiten moverse. 
 
Son tubos largos, huecos y relativamente rígidos de 25 nm de diámetro. Sus paredes están formadas 
por subunidades proteicas globulares de α-tubulina y 
β-tubulina. Éstas se asocian en dímerosy dichas 
parejas se alinean ordenadamente, mediante enlaces 
no covalentes, en filas longitudinales que se denominan 
protofilamentos. Un microtúbulo tipo contiene trece 
protofilamentos. Cada protofilamento tiene una 
polaridad estructural: la α-tubulina siempre formará un 
extremo del protofilamento y la β el otro. Esta 
polaridad es la misma para todos los protofilamentos 
de un microtúbulo y por tanto el microtúbulo también 
es una estructura polarizada. Se denomina extremo (-) 
al extremo donde hay una α-tubulina y (+) donde está 
la β-tubulina. 
 
Sufren procesos de poli y despolimerización, variando su 
longitud por acoplamiento y desacoplamiento de 
dímeros de tubulina presentes en el hialoplasma. 
 
Los microtúbulos se organizan a partir del centrosoma 
en células animales, o del centro organizador (COMT) si 
se trata de células vegetales. 
 
Los microtúbulos se pueden clasificar en dos grandes 
grupos: aquellos que son estables, presentes en los cilios 
y flagelos, y otros más dinámicos y cambiantes que se 
encuentran en el citoplasma. Por su localización los 
microtúbulos pueden ser citoplasmáticos, mitóticos, 
ciliares y centriolares. En ocasiones van unidos a 
proteínas asociadas a microtúbulos (MAP) que les 
confieren estabilidad 
 
En cuanto a sus funciones: 
 
 Indispensables en la división celular pues participan en el movimiento de los cromosomas 
mediante la formación del huso mitótico. 
 Son elementos estructurales básicos de los centriolos. 
 Son esenciales para la estructura y función de los cilios y de los flagelos pues conforman el 
axonema o eje, así como sus corpúsculos basales. 
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 Participan en el movimiento y la disposición 
espacial de orgánulos como las mitocondrias, 
lisosomas, pigmentos, gotas de lípidos. Son 
imprescindibles para dirigir el tráfico vesicular ya 
que forman un sistema de “raíles” que permite 
transportar vesículas o macromoléculas entre 
compartimentos celulares. Los desplazamientos 
de orgánulos son producidos por una serie de 
proteínas especiales llamadas proteínas motoras. 
Estas proteínas pertenecen a dos familias: 
quinesinas y dineínas, las cuales se desplazan por 
el microtúbulo en direcciones opuestas: las 
quinesinas hacia el extremo (+) y las dineínas 
hacia el extremo (-). 
 
Tanto kinesinas como dineínas poseen dos estructuras globulares 
y una cola. Las zonas globulares unen ATP e interaccionan con los 
microtúbulos con una orientación determinada, mientras que las 
colas se unen a las cargas que han de transportar. La cola es lo 
que determina qué elemento es el transportable. La hidrólisis del 
ATP en las zonas globulares provoca el cambio estructural de la 
proteína y su desplazamiento a lo largo del microtúbulo). 
 
 
 
 
 Filamentos intermedios. 
 
Son componentes del citoesqueleto cuya principal misión es permitir a las células soportar 
tensiones mecánicas cuando son estiradas. Se denominan intermedios porque su diámetro es de 
aproximadamente 10 a 12 nm, que se encuentra entre los de los filamentos de actina (7 a 8 nm) y los 
microtúbulos (25 nm). 
 
Se encuentran presentes en las células animales, aunque no en 
todas. Forman una red que contacta con el núcleo y se extiende 
hasta la periferia celular. Normalmente están anclados a los 
complejos de unión que se establecen entre células vecinas, como 
los desmosomas, a los hemidesmosomas, a las uniones focales y a 
la matriz extracelular a través de proteínas de unión. También se 
han encontrado filamentos intermedios en el núcleo donde forman 
la lámina nuclear, un entramado que da forma y aporta cohesión a 
la envuelta nuclear. Abundan los filamentos intermedios en las 
células que están sometidas a tensiones mecánicas. Por ejemplo en 
los axones de las células nerviosas, en las musculares y en las 
epiteliales. 
 
Hay tres grandes familias de filamentos intermedios: filamentos de queratina en las células 
epiteliales; la vimentina y otros filamentos relacionados con la vimentina, que aparecen en las 
células del conjuntivo, células musculares y nerviosas; y los neurofilamentos, que se encuentran en 
las células nerviosas. Otros ejemplos son los filamentos de desmina en el músculo, o los 
laminofilamentos que forman la lámina nuclear... 
 
 
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3.3. Centrosoma. 
 
El centrosoma o citocentro está presente sólo en 
células animales y protoctistas (excepcionalmente en 
vegetales) y es considerado un centro organizador de 
microtúbulos . Las células que han perdido la capacidad 
de dividirse carecen del mismo. 
 
En el interior del centrosoma aparece el diplosoma, 
formado por dos centriolos perpendiculares entre sí y 
que no se ven al microscopio óptico excepto cuando la 
célula está en división. El diplosoma está embebido en 
un material ópticamente denso llamado material 
pericentriolar donde se organizan una serie de 
microtúbulos con disposición radial denominado áster. 
Unas fibras conectivas mantienen la distancia y 
disposición perpendicular de los centriolos. Los 
centriolos se relacionan con unas estructuras llamadas 
satélites pericentriolares que son zonas de formación 
de microtúbulos. Los centriolos pueden formarse por división de 
otros preexistentes o a partir de deuterosomas. 
 
Cada centriolo está formado por 9 tripletes de microtúbulos de 
tubulina (disposición 9x3+0). Su disposición no es totalmente 
paralela sino que presenta una torsión que hace que se dispongan 
semihelicoidalmente. Los tripletes se unen entre sí por fibrillas de 
una proteína llamada nexina, que van desde la subunidad A de un 
triplete a la subunidad C del siguiente para darle cohesión. También 
hay fibrillas que se disponen en el interior de forma radial (similar a 
una rueda de carro). Respecto a sus funciones: 
 
 El centrosoma participa en la polimerización de los microtúbulos. 
 Es importante en la regulación del ciclo celular por la presencia 
en el material pericentriolar de numerosas proteínas que 
afectan al avance del ciclo celular y por la organización del 
huso mitótico o huso acromático. La duplicación de los 
centrosomas antes de llegar a la mitosis es fundamental para 
producir dos células hijas con "buena salud". Relacionado con 
esta actividad se ha implicado al centrosoma en el cáncer 
puesto que la mayoría de las células tumorales tienen 
centrosomas supernumerarios, lo que implica husos mitóticos 
multipolares que pueden llevar a aneuploidías (un tipo de 
mutación que afecta a la dotación cromosómica celular). 
 Del centrosoma derivan todas las estructuras constituidas por microtúbulos y también los 
undulipodios que son los cilios y flagelos. 
 
La misión concreta del centrosoma en el desempeño de su función es todavía un misterio puesto que 
las células vegetales, las de los hongos y algunos protozoos carecen del mismo y no por eso dejan de 
dividirse u orientar sus microtúbulos. Lo que sí poseen en este caso es un centro organizador de 
microtúbulos o COMT que desempeña las mismas funciones y al que algunos consideran como un 
centrosoma sin centriolos. 
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3.4 Undulipodios: cilios y flagelos 
 
Cilios y flagelos son digitaciones móviles de la superficie celular con movimientos pendulares u 
ondulantes. Se encuentran limitados por la membrana plasmática. Desde el punto de vista 
estructural son semejantes: los cilios son cortos (10-15 µm) y abundantes mientras que los flagelosson largos (150 µm) y escasos. Los flagelos eucarióticos son muy diferentes a los procarióticos. 
 
Tanto los cilios como los flagelos contienen una estructura 
central de microtúbulos llamada axonema, rodeada por 
membrana plasmática. Un axonema consta de 9 pares de 
microtúbulos exteriores constituidos de tubulina que 
rodean a un par central (disposición 9x2+2). Esta 
disposición se mantiene gracias a un entramado de 
conexiones proteicas internas. 
 
El axonema crece a partir del llamado cuerpo basal (gránulo basal o cinetosoma) que tiene la misma 
estructura que los centriolos, es decir, está formado por 9 tripletes de microtúbulos (carece de los 
dos microtúbulos centrales) formando un tubo hueco. Las parejas de microtúbulos externos del 
axonema están conectadas entre sí por una proteína denominada nexina y por radios proteicos a un 
anillo que encierra al par central de microtúbulos. En los dobletes externos aparece una proteína 
motora asociada llamada dineína, implicada en el movimiento de los cilios y de los flagelos. La 
movilidad se produce por el deslizamiento de unas parejas de microtúbulos externos respecto a 
otras, lo que da como resultado que la estructura se curve. La parte más interna del cuerpo basal se 
une al citoesqueleto mediante estructuras proteicas llamadas radios ciliares. Químicamente, por 
tanto, cilios y flagelos están compuestos por proteínas estructurales como la tubulina, la nexina, la 
dineína e incluso tektina. 
 
 
Tanto cilios como flagelos están presentes 
en organismos unicelulares, que los utilizan 
como órganos locomotores, como en seres pluricelulares: en células 
especializadas como los cinetocilios de esponja o las colas de 
espermatozoides, o los epitelios ciliados de la tráquea y de las 
Trompas de Falopio. También hay cilios y flagelos con diferente 
estructura a la estudiada en protozoos, platelmintos e insectos. Otras 
veces se han transformado en pelos sensoriales como las células 
sensoriales del bulbo olfatorio. 
 
 
Estructura de un cilio en un corte longitudinal y varios cortes 
transversales. 
 
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3.5. Ribosomas. 
 
Estructuras sólo visibles al microscopio electrónico, aunque con tinción 
negativa tienen forma globular. No tienen membrana. Pueden 
encontrarse dispersos en el citosol o adheridos al retículo 
endoplásmico rugoso gracias a unas proteínas llamadas riboforinas. 
También existen en mitocondrias y cloroplastos, son los 
mitorribosomas y los plastorribosomas. 
 
Están formados por dos subunidades esféricas, una mayor y otra menor. Su tamaño se mide en 
función de la velocidad o coeficiente de sedimentación. En eucariotas son 80 Sverdger (80 S) y en 
procariotas 70 Sverdger (70 S). Químicamente están compuestos de agua en un 70%. El 30% restante 
es ARNr y proteínas (hasta 100 proteínas diferentes). De este último porcentaje el ARNr constituye el 
60% y el otro 40% las proteínas. 
 
Su principal función es la biosíntesis proteica, 
mediante la traducción o lectura de los codones de 
ARNm y unión de aminoácidos según la secuencia 
correspondiente. Inicialmente el ARNm se une a la 
subunidad menor del ribosoma y luego a la mayor. 
Cuando la proteína se ha sintetizado se separan las 
dos subunidades. Las moléculas de ARNm pueden ser 
leídas por una serie de 5-40 ribosomas formando una 
especie de collares, los polirribosomas. Si los 
ribosomas están libres en el citosol, las proteínas se liberan al citoplasma, donde desempeñafrán su 
función. Si están adosados a la membrana del retículo endoplasmático rugoso las proteínas 
atravesarán ésta penetrando en el lumen (cavidades o cisternas) donde sufrirán modificaciones 
postraduccionales. Estas proteínas irán destinadas a diferentes lugares: el exterior celular, el interior 
de otros orgánulos de la ruta vesicular, como los lisosomas, o formarán parte integral de las 
membranas celulares. Las proteínas que van destinadas a orgánulos concretos de la ruta vesicular 
deben tener unas secuencias de aminoácidos o modificaciones específicas (actuarán como señales) 
para que cuando lleguen a la zona de reparto del complejo de Golgi (el gran organizador molecular 
celular) sean reconocidas y dirigidas a sus compartimentos diana correspondientes. 
 
3.6. Inclusiones, proteosomas y vaults. 
 
Las inclusiones son acumulaciones de sustancias de carácter hidrófobo que se localizan en el 
citoplasma y carecen de membrana. Aparecen en células eucariotas y procariotas. En la célula animal 
existen inclusiones de reserva como el glucógeno (células hepáticas y musculares) y triglicéridos 
(adipocitos). En células vegetales destacan los triglicéridos (semillas oleaginosas), aceites esenciales 
(terpenos como el geraniol, mentol, limoneno…) típicos de plantas aromáticas o de cítricos, y el látex. 
También pueden aparecer pigmentos como resultado de la degradación de diferentes moléculas o 
proteínas precipitadas. 
 
Los proteosomas son proteínas cilíndricas y cerradas muy abundantes en las células eucariotas que 
constituyen la vía no lisosomal de degradación de las proteínas anómalas. Intervienen en el control 
del ciclo celular y en la apoptosis o suicidio celular programado. El mal funcionamiento de estas 
proteínas parece estar relacionado con el Parkinson, Alzheimer y enfermedades del sistema inmune. 
 
Los vaults son partículas huecas con forma de cúpula formadas por ARN y proteínas. Parecen 
relacionadas con procesos de transporte o defensa pues abundan en macrófagos.