Tema 8 Orgánulos celulares delimitados por membranas El núcleo - Mario Sánchez

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Biología 2º Bachillerato Orgánulos membranosos. El núcleo 
 
 
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UNIDAD 8. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS. EL NÚCLEO 
 
 
1. SISTEMAS DE MEMBRANA 
 
Se conoce como sistemas de membrana a unas estructuras membranosas que forman 
sistemas de síntesis y exportación celular: retículo endoplasmático rugoso (RER), retículo 
endoplasmático liso (REL) y el aparato o complejo de Golgi. En estrecha relación con los 
sistemas de membrana se encuentran los lisosomas, las vacuolas y los peroxixomas por lo que 
los estudiaremos en este tema. 
 
 
1.1 Retículo endoplasmático. 
 
El retículo endoplasmático (RE) es un complejo 
sistema de membranas dispuestas en forma de sacos 
aplanados y túbulos que están interconectados entre 
sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus 
membranas se continúan con las de la envuelta 
nuclear y se pueden extender hasta las proximidades 
de la membrana plasmática, llegando a representar 
más de la mitad de las membranas de una célula. 
Dicha membrana posee una cara de contacto con las 
cavidades o espacio interno, llamado lumen, y otra 
con el citoplasma. El RE se comunica con el aparato 
de Golgi. 
 
El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. 
Los dos dominios más fáciles de distinguir son el retículo endoplasmático rugoso (RER) y el liso 
(REL). El rugoso es de aspecto granular, caracterizado por tener ribosoma adosados a la cara 
citoplasmática de su membrana. El liso carece de ribosomas y es de aspecto tubular. Ambos 
tipos realizan tres funciones básicas: síntesis, almacenamiento y transporte de biomoléculas. 
En sus membranas y lumen hay numerosas enzimas que catalizan reacciones de manera 
secuencial y coordinada. 
 
 Retículo endoplasmático rugoso o granular (RER) 
 
Se caracteriza por organizarse en una trama sacos aplanados y apilados llamados cisternas. 
Posee numerosos ribosomas asociados a la cara citoplasmática de sus membranas gracias a 
unas proteínas denominadas riboforinas. También existen proteínas que actúan como canales 
de penetración de las proteínas sintetizadas en los ribosomas hacia las cavidades (traslocón). 
Su principal misión es el empaquetamiento de proteínas 
propias de algunos orgánulos celulares que forman parte de la 
ruta vesicular (como los lisosomas), de la membrana plasmática 
o la de otros orgánulos y de todas las proteínas que se exportan 
de la célula. Por ello las células secretoras de proteínas tienen 
un RER muy desarrollado (hepatocitos, células glandulares del 
páncreas…). Además, el RER tiene que sintetizar proteínas para 
sí mismo, denominadas proteínas “residentes”. 
 
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Las proteínas se ensamblan sobre los ribosomas que 
hay en la superficie citoplasmática. Estas proteínas 
poseen en su extremo inicial un “péptido de 
señalización” que es reconocido por la membrana del 
retículo rugoso, lo que hace que el ribosoma se 
adhiera fuertemente a él. La proteína sufrirá un 
proceso de maduración y para ello penetra a través 
de los traslocones en el lumen donde el péptido 
señalizador es eliminado. Allí sufrirá modificaciones 
postraduccionales tales como glicoxilaciones, 
hidroxilaciones o unión a lípidos según el tipo de 
proteína. Además, unas proteínas denominadas 
chaperonas serán las encargadas del correcto 
plegamiento de las proteínas recién sintetizadas para 
que adquieran su estructura tridimensional. Son 
también ellas las responsables del ensamblaje de los 
polipéptidos que conforman proteínas oligoméricas, 
así como de detectar errores y marcar las proteínas 
defectuosas para su degradación en el propio retículo. 
 
Determinadas señales (aminoácidos o glúcidos que lleva la proteína) actúan como marcadores 
que indican el destino final de la misma. Si su destino es el propio RER la proteína es retenida, 
de lo contrario se empaqueta en una vesícula y es enviada al aparato de Golgi. 
 
 
 El retículo endoplasmático liso o agranular (REL) 
 
Es un entramado de túbulos membranosos ramificados interconectados entre sí y con el RER. 
Carecen de ribosomas asociados a sus membranas, por tanto la mayoría de las proteínas que 
contiene son sintetizadas en el RER. Es abundante en aquellas células implicadas en el 
metabolismo de las grasas, la detoxificación y el almacén de calcio. 
 
El REL está involucrado en una serie de importantes procesos celulares, por ejemplo las 
membranas del retículo endoplasmático liso producen la mayoría de los fosfolípidos de las 
membranas de la célula, incluyendo fosfoglicéridos y colesterol. Así, los ácidos grasos se 
sintetizan en el citosol y son insertados posteriormente en las membranas del retículo 
endoplasmático liso donde son transformados en fosfoglicéridos. Gran parte de la síntesis de 
los esfingolípidos se lleva a cabo en el aparato de Golgi pero su estructura básica, la ceramida, 
se sintetiza también en el REL. 
 
Los hepatocitos (células del hígado) tienen un REL muy desarrollado lo que permite la 
eliminación de tóxicos liposolubles procedentes del exterior (medicamentos) o del 
metabolismo celular. 
 
En el REL de las células musculares esqueléticas, el sarcoploasma, se almacenan los iones de 
calcio procedentes del citosol y necesario para la contracción muscular. 
 
Independientemente de su función en cada célula, en el REL se forman vesículas que 
contienen grandes moléculas destinadas al aparato de Golgi o a otros lugares de la célula. 
 
 
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1.2 El aparato o complejo de Golgi. 
 
El aparato o complejo de Golgi (AG) fue descrito por Camilo Golgi en 1889 y fue cuestionado 
durante décadas. Su estructura membranosa fue observada por primera vez al microscopio 
electrónico por Dalto y Felix (1954). Presente en la mayoría de las células animales, es un 
orgánulo que se localiza próximo al centrosoma, el cual suele estar en las cercanías del núcleo. 
En las vegetales suele haber varios AG dispersos por el citoplasma. El AG forma parte del 
sistema vascular plasmático y hoy día es considerado como una parte especializada del 
retículo endoplasmático. 
 
El AG está formado por una serie de cisternas aplanadas que se 
disponen regularmente formando pilas denominadas dictiosomas 
(unidad funcional del aparato de Golgi). En una célula puede haber 
varios de estos apilamientos y algunas cisternas localizadas en pilas 
próximas están conectadas lateralmente. El número de dictiosomas 
(normalmente de 3 a 8) y el tamaño de las cisternas en cada pila es 
variable y depende del tipo celular, así como del estado fisiológico 
de la célula. A todo el conjunto de dictiosomas y sus conexiones se 
le denomina complejo o aparato de Golgi. En las células secretoras el volumen de AG es 
grande. 
 
Cada dictiosoma está polarizado y en él se distingue una cara interna o de formación (cara cis) 
orientada hacia el núcleo, y otra cara externa o de maduración (cara trans) orientada hacia la 
membrana plasmática. Entre ambas caras se encuentran las cisternas intermedias. 
 
 En la cara cis de cada dictiosoma existe un proceso continuo de formación de cisternas con 
material procedente de la fusión de compartimentos túbulo vesiculares que se forman a 
partir de vesículas de transición procedentes del RE cargadas de proteínas (RER) o lípidos 
(REL) respectivamente. El AG contiene enzimas capaces de modificar ese tipo de moléculas 
que recibe. Los dictiosomas son estructuras muy dinámicas y cada 3-4 minutos se forma 
una nueva cisterna. 
 
 La cara trans también posee unaorganización 
túbulo-vesicular donde las cisternas con las 
moléculas procesadas se deshacen en vesículas 
que se dirigen al exterior llamadas vesículas de 
secreción o exocitosis, o actúan como vesículas 
de almacenamiento las cuales permanecen en el 
citoplasma o se dirigen hacia otros orgánulas, o 
bien originan lisosomas, vacuolas o peroxisomas. 
Por tanto se da un trasiego constante de 
moléculas desde el lado cis al trans, pasando a 
través de las cisternas intermedias y durante el 
mismo las proteínas sufren una serie de 
transformaciones según sea su destino final. Dicho 
destino lo marcarán los glúcidos añadidos a las 
proteínas. 
 
 
 
CARA CIS 
CARA TRANS 
vesículas intermedias 
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Entre sus funciones encontramos: 
 
 Es el gran organizador molecular de la célula pues es un centro de reparto de moléculas 
que provienen del RE y que terminan de madurar en el AG, o bien que se sintetizan en el 
propio aparato de Golgi. Esta ruta se conoce como ruta biosintética-secretora, pero 
también participa en rutas de endocitosis. 
 
 Contribuye a la formación de la membrana plasmática al fusionarse la membrana de las 
vesículas de exocitosis con aquella. Aunque esto se ve compensado por la formación de 
vesículas de endocitosis. 
 
 Es uno de los principales centros de glucosidación en la célula. Se añaden y modifican 
glúcidos a glucoproteínas procedentes del RER, a proteoglucanos, glucolípidos y 
polisacáridos como la hemicelulosa de la pared vegetal (por ejemplo la insulina se fabrica 
como proinsulina inactiva y necesita ser modificada en el aparato de Golgi para convertirse 
en insulina activa). En el aparato de Golgi se terminan de sintetizar las esfingomielinas y los 
glucoesfingolípidos. 
 
 
1.3 Lisosomas. 
 
Los lisosomas son pequeñas vesículas procedentes del AG que contienen 
una mezcla de enzimas digestivas denominadas hidrolasas ácidas y 
constituyen el aparato digestivo celular. Las enzimas se sintetizan en el 
RER y se empaquetan en el AG donde maduran en lisosomas. Su pH 
interno es ácido, en torno a 5, gracias a una enzima ATPasa que bombea 
protones hacia el interior, siendo ese valor donde las enzimas lisosomales 
muestran su máxima actividad. Se han encontrado aproximadamente 50 
tipos de enzimas lisosomales: proteasas (degradan proteínas), lipasas 
(degradan lípidos), glucosidasas (degradas glúcidos) o nucleasas (degradan nucleótidos). La 
membrana que los limita, recubierta internamente por glucoproteínas, impide que la célula 
sea digerida por estas enzimas. 
 
El número y tamaño de los lisosomas es variable, dependiendo del 
tipo celular y su estado fisiológico. La membrana es poco conocida 
pero se piensa que sigue el modelo bicapa tradicional. 
 
La digestión de los lisosomas puede ser extracelular, si estos vierten 
al exterior de la célula su contenido enzimático (para eliminar tejido 
dañado en una herida, por ejemplo), e intracelular cuando los 
lisosomas se unen a una vesícula que contiene materia a digerir. 
 
Los lisosomas reciben distintos nombres según el estado de 
degradación de las moléculas que contienen: 
 
 Lisosomas primarios: contienen sólo enzimas digestivas y su 
aspecto es homogéneo. 
 Lisosomas secundarios: se originan por la fusión de los lisosomas primarios con vacuolas 
heterofágicas o autofágicas que contienen materia orgánica. Su aspecto es heterogéneo. 
NOTA: No todos los lisosomas son 
iguales y pueden contener juegos 
diferentes de enzimas. Cualquier defecto 
en alguna de las enzimas que existen en 
los lisosomas puede acarrear graves 
consecuencias, puesto que los productos 
que ellas deberían degradar quedarían 
almacenados en la célula como 
productos residuales. Por ejemplo, la 
enfermedad genética de la glucogenosis 
tipo II. En estos individuos la 
glucosidasa, que cataliza la degración del 
glucógeno, está ausente y por ello hay 
grandes acúmulos de glucógeno en los 
orgános. Se conocen varias 
enfermedades genéticas relacionadas 
con el metabolismo de lípidos y glúcidos. 
 
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Existen varios tipos de digestión lisosomal según la 
vacuola (o vesícula) a la que se unan: 
 
 Heterofagia. Digestión intracelular de sustancias 
externas que penetran en la célula por un proceso 
de endocitosis (fagocitosis). La vesícula resultante 
llamada fagosoma o vacuola heterofágica se 
fusiona con un lisosoma primario para originar un 
fagolisosoma que digiere las partículas capturadas. 
Protozoos como las amebas o los macrófagos de 
nuestro sistema inmune utilizan este mecanismo. 
 Autofagia. Es la digestión de componentes de la 
propia célula por los autofagolisosomas resultantes 
de la unión de un lisosoma primario con un 
autofagosoma o vacuola autofágica. La autofagia 
juega un importante papel en la eliminación de 
restos celulares así como en el retraso y prevención 
del envejecimiento celular, pues permite eliminar 
sustancias perjudiciales, especialmente las 
proteínas dañadas que se acumulan en la célula. 
 
Una vez finalizada la digestión, en los lisosomas 
secundarios quedan restos que o bien pueden ser 
expulsados al exterior o ser reutilizados por la célula. En 
ocasiones estos se acumulan en el citosol originando los cuerpos residuales. 
 
Los lisosomas también participan en la apoptosis o suicidio celular programado, un proceso 
necesario en organismos pluricelulares para el correcto desarrollo y mantenimiento (mediante 
este mecanismo se elimina la cola de los renacuajos o la membrana interdigital del embrión 
humano, por ejemplo). 
 
Lisosomas especiales son: el acrosoma de espermatozoides, un lisosoma primario cuyas 
enzimas degradan las membranas foliculares del óvulo para permitir la entrada del 
espermatozoide, o los gránulos de aleurona, lisosomas secundarios presentes en semillas los 
cuales almacenan proteínas y enzimas que se activarán cuando la semilla absorbe agua, 
comenzando la germinación. 
 
 
1.4 Las vacuolas. 
 
Son orgánulos celulares rodeados de membrana llamada tonoplasto que se 
originan a partir del retículo endoplasmático, del aparato de Golgi, de 
mitocondrias, de plastos o por invaginacion de la membrana. En células 
vegetales y hongos están muy desarrolladas, constituyendo el conjunto el 
llamado vacuoma. A veces llegan a ocupar el 90% del volumen de la célula 
vegetal desplazando a los orgánulos y el citoplasma hacia la periferia. En células 
animales suelen constituir pequeñas vesículas (es una diferencia entre célula 
animal y vegetal). 
 
Su función principal es la de reserva y almacén de sustancias químicas como agua, sales 
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minerales, glúcidos, proteínas y grasas. A veces acumulan pigmentos (como los 
antocianósidos) o sustancias de desecho. También pueden funcionar como vacuolas digestivas 
que pueden actuar por sí mismas o fusionarse a un lisosoma. Algunos protozoos hay vacuolas 
pulsátiles que regulan la cantidad de agua, expulsando al exterior el exceso. Otra función es la 
de servir como medio de transporte entre orgánulos, entre éstos y el medio externo o entre 
éste y el citoplasma. 
 
 
1.5 Microcuerpos: peroxisomas y glioxisomas. 
 
Las células eucariotas contienen pequeñas vesículas rodeadas de membrana 
que contienen enzimas implicados en procesos oxidativos. Son los 
denominados microcuerpos, entre los que destacan los peroxisomas y los 
glioxisomas (en vegetales), aunque otros organismos inferiores también 
poseen orgánulossimilares. 
 
Los peroxisomas son orgánulos delimitados por una membrana, que a veces presentan 
inclusiones cristalinas en su interior debido a la gran cantidad de enzimas que llegan a 
contener. Su tamaño oscila entre 0,3-1,5 micras. Deben su nombre a que las primeras enzimas 
que se descubrieron en su interior fueron las peroxidasas, aunque pueden existir más de 50 
enzimas diferentes localizadas en el interior del orgánulo. 
 
 Los peroxisomas llevan a cabo dos procesos metabolicos importantes: metabolismo de 
lípidos y protección celular frente a peróxidos y moléculas oxidativas perjudiciales. Dos 
enzimas son típicas de este orgánulo: la catalasa y la urato oxidasa. La catalasa está 
especializada en la eliminación del peróxido de hidrógeno (H2O2), que resulta de procesos 
oxidativos. Las reacciones de oxidación siguen el patrón siguiente: RH2 +O2 → R + H2O2. El 
peróxido de hidrógeno es una molécula altamente reactiva y por tanto muy tóxica. La catalasa 
permite su inactivación mediante la siguiente reacción: H2O2 + R-H2 → R+ 2H2O. 
 
En relación con el metabolismo de lípidos, en las plantas y en los hongos la β-
oxidación (degradación de los ácidos grasos que estudiaremos en otro tema) se lleva a cabo 
exclusivamente en los peroxisomas, mientras que en las células animales también se realiza en 
las mitocondrias. En el hígado los peroxisomas son importantes para la síntesis de ácidos 
biliares. En las plantas, los peroxisomas también oxidan productos residuales de la fijación de 
CO2. A este proceso se le denomina fotorrespiración porque usa oxígeno y libera CO2 (lo 
estudiaremos también más adelante. Pero los peroxisomas también intervienen en procesos 
de detoxificación, como por ejemplo la degradación del etanol, que es tóxico para la célula, 
por las células hepáticas (hígado) y del riñón. En general se les considera orgánulos 
eliminadores de tóxicos celulares y otras moléculas oxidantes. 
 
Los peroxisomas se pueden originar por división de uno preexistente o a partir del retículo 
endoplasmático y las mitocondrias si no hay peroxisomas previos en la célula. Hay quien 
propone un origen endosimbiótico para los peroxisomas, al igual que mitocondrias y 
cloroplastos, y habrían servido para eliminar compuestos tóxicos cuando la atmósfera se hizo 
oxidante. Posteriormente habrían surgido las mitocondrias (esto ya lo estudiamos antes). 
 
Los glioxisomas son una clase de peroxisomas típicos de vegetales. Realizan el ciclo del ácido 
glioxílico, el cual permite sintetizar glúcidos a partir de lípidos, lo que es muy importante para 
las semillas en germinación pues éstas, a partir de sus reservas lipídicas, sintetizarán glucosa, 
único glúcido metabolizable por el embrión hasta que pueda realizar la fotosíntesis. 
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2. ORGÁNULOS MEMBRANOSOS 
 
2.1 Mitocondrias 
 
Las mitocondrias son orgánulos que aparecen en prácticamente 
todas las células eucariotas (una excepción son los arqueozoos, 
eucariotas que no poseen mitocondrias, probablemente porque 
las perdieron durante la evolución). Se encuentran dispersas en 
el citoplasma constituyendo el condrioma. Las células 
procariotas carecen de ellas y en su lugar poseen mesosomas 
(invaginaciones de la membrana que contienen diferentes 
enzimas). 
 
La morfología de las mitocondrias es muy cambiante y puede variar desde largas estructuras 
ramificadas a pequeños elipsoides. Se pueden dividir y fusionar entre sí con facilidad por lo 
que su número varía en función de las necesidades de la célula. Algunos protozoos poseen una 
única mitocondria. Su tamaño oscila entre 0,5-1 micras por lo que pueden verse al microscopio 
óptico si bien los detalles de su estructura sólo se aprecian con el microscopio electrónico. Las 
mitocondrias tienen una extraordinaria motilidad dentro de la célula y suelen localizarse 
donde existe más demanda de energía, siendo especialmente abundantes en células con gran 
demanda energética. 
 
Estructuralmente están formadas por una doble 
membrana: la membrana externa y la 
membrana interna, la cual posee muchos 
repliegues denominados crestas 
mitocondriales. Entre ambas se localiza el 
espacio intermembranoso e interiormente 
existe otro espacio delimitado por la membrana 
interna denominado matriz mitocondrial. Las 
membranas mitocondriales son de naturaleza 
lipoproteica, similar a la membrana plasmática. 
 
La membrana externa proporciona su forma a 
la mitocondria. El altamente permeble y en ella hay proteínas transmembranosas que actúan 
como canales de penetración de moléculas, como las acuaporinas que forman canales acuosos 
a través de la bicapa lipídica. 
 
El espacio intermembranoso tiene una composición similar a la del citosol. También contiene 
enzimas que utilizan el ATP que sale de la matriz para fosforilar otros nucleótidos. 
 
La membrana interna, que carece de colesterol, es impermeable al paso de iones y pequeñas 
moléculas, por tanto la matriz mitocondrial sólo contiene aquellas moléculas que puedan ser 
transportadas selectivamente lo que hace que su contenido sea altamente diferenciado del 
citosol. La membrana interna se repliega formando crestas 
mitocondriales para aumentar su superficie y presenta en su cara 
matricial proteínas de la cadena respiratoria o cadena de 
transporte electrónico, como permeasas, citocromos así como las 
enzimas complementarias. También posee otras proteínas 
llamadas ATP-sintetasas implicadas la síntesis de ATP mediante 
un proceso llamado fosforilación oxidativa. 
ATP-sintetasas 
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La matriz mitocondrial es un fluido tipo gel que contiene pequeñas moléculas de ADN 
mitocondrial, diversos tipos de ARN, ribosomas 70S (mitorribosomas) y numerosas enzimas 
para llevar a cabo, entre otros, dos importantes procesos metabólicos: la β-oxidación de los 
ácidos grasos y el Ciclo de Krebs (ya los estudiaremos). 
 
Hay en día, las mitocondrias se consideran orgánulos semiautónomos dentro de la célula: se 
dividen por bipartición o gemación independientemente de que la célula esté en división o no. 
Poseen su propio ADN circular y carente de histonas e intrones, sus enzimas, fabrican algunas 
de sus propias proteínas, por lo que realizan sus propios procesos de replicación, transcripción 
y traducción. (recordad la hipótesis endosimbionte de Lynn Margulis). 
 
En conclusión, la función primaria de las mitocondrias es la producción de ATP (energía), que 
es el combustible de la mayoría de los procesos celulares. Pero también llevan a cabo parte del 
metabolismo de los ácidos grasos mediante un proceso denominado β-oxidación y actúan 
como almacén de calcio. Recientemente se han relacionado a las mitocondrias con la 
apoptosis o suicidio celular programado, con el cáncer, el envejecimiento, o con 
enfermedades como el Parkinson o la diabetes. Además, el estudio comparativo del ADN 
mitocondrial tiene una gran utilidad en el establecimiento de genealogías y en la antropología 
evolutiva ya que los genes mitocondriales provienen directamente por línea materna, es decir 
del óvulo, y no están sometidas a recombinaciones génicas debido a la reproducción sexual. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2.2 Plastos o plastidios. 
 
Son orgánulos celulares característicos de células vegetales, con capacidad de sintetizar o 
almacenar sustancias. Aunque existen numerosos tipos, en general se clasifican en: 
 
 Leucoplastos, carecen de pigmentos y, por tanto, de color. Almacenan sustancias (como 
almidón-amiloplastos; grasas-elaioplastos, proteínas-proteinoplastos, etc.). Abundan en 
órganos subterráneos. 
La producción de energía en las mitocondrias es un proceso de dospasos: creación de 
un gradiente de protones en el espacio intermembranoso, producido por la cadena de 
transporte de electrones, y la síntesis de ATP por la ATP sintetasa, que aprovecha dicho 
gradiente. Los dos procesos están asociados a la membrana mitocondrial interna, en 
las crestas mitocondriales. 
El acetil-CoA resultante del catabolismo del glúcidos, lípidos y 
proteínas se incorpora al Ciclo de Krebs, originándose CO2 y 
NADH+H que se reoxida en la cadena de transporte 
electrónico al tiempo que se produce ATP y H2O. 
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 Cromoplastos, son coloreados. Tienen pigmentos carotenoides en su interior que dan 
color amarillo, rojo o naranja a la estructura donde se encuentran. Son abundantes en 
flores, frutos, hojas viejas y algunas raíces. Se cree que una de sus principales misiones es 
atraer a animales polinizadores o aquellos que dispersan las semillas. Los que almacenen 
principalmente clorofila se denominan cloroplastos, siendo los más característicos. En 
ocasiones la presencia de un pigmento puede ocultar o enmascarar a otro. Los rodoplastos 
además de clorofila, acumulan ficoeritrina un pigmento que permite hacer la fotosíntesis a 
las algas rojas a grandes profundidades en el mar. Los cloroplastos jóvenes a los que nunca 
les ha dado la luz o los de las plantas mantenidas en la oscuridad que no tienen clorofila 
activa y no son verdes se denominan etioplastos. 
 
Los cloroplastos son orgánulos fotosintéticos típicos 
de células vegetales. Su forma es variable, desde 
esférica o elíptica a mucho más compleja y suelen 
estar próximos al núcleo o a la membrana plasmática. 
En algunas algas son helicoidales o con forma de copa. 
Son algo mayores que la mitocondrias, oscilando su 
tamaño de 1-10 micras. Su número es variable, desde 
un único cloroplasto presente en ciertas algas a 20-100 
que puede contener una célula de una hoja. 
 
Estructuralmente están formados por 
una doble membrana: la membrana 
externa y la membrana interna. Entre 
ambas se localiza el espacio 
intermembranoso. Al contrario que en 
la mitocondria, la membrana interna 
no posee repliegues. El espacio 
interno del cloroplasto, con aspecto de 
gel, se denomina estroma. Inmersos 
en el estroma existen unos sacos 
membranosos aplanados llamados 
tilacoides o lamelas cuyo interior se 
llama lúmen. Los tilacoides pueden 
extenderse por todo el estroma (tilacoides del estroma) o apilarse formando paquetes 
llamados grana. Las membranas de los cloroplastos son de naturaleza lipoproteica, similar a la 
membrana plasmática. 
 
En las membranas de los tilacoides se sitúan los fotosistemas que contienen pigmentos que 
captan la energía del sol así como las proteínas que efectúan el transporte de electrones 
acoplado a la formación de NADPH y de ATP en las ATP-sintetasas. 
 
En el estroma se localiza el ADN plastidial, los ribosomas 70S (plastorribosomas) y se llevan a 
cabo otros procesos de la fotosíntesis como el Ciclo de Calvin en el cual se fijará en CO2 
atmosférico. 
 
Todos los cloroplastos derivan de los denominados proplastidios que están presentes en las 
células meristemáticas y dependiendo del tipo celular se convertirán en un tipo de plastidio u 
otro. Esta diferenciación está gobernada por el núcleo de la célula. También pueden formarse 
por división de otros preexistentes en la célula. Evolutivamente se consideran a los 
cloroplastos como orgánulos semiautónomos en simbiosis con la célula heterótrofa (hipótesis 
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endosimbionte de Lynn Margulis) ya que pueden dividen sin que lo haga la célula, poseen su 
propio ADN y los tres tipos básicos de ARN, así como ribosomas 70S, etc. 
 
En resumen, la principal función de los cloroplastos es fotosíntesis donde se produce la 
conversión de la energía electromagnética de la luz en energía de enlaces químicos 
(fabricación de ATP) lo que permitirá la transformación de materia inorgánica en orgánica. La 
fotosíntesis consta de dos partes: una fase luminosa (necesita luz) realizada en la membrana 
de los tilacoides en la que, gracias principalmente a la clorofila, se transforma la energía 
luminosa en un gradiente de protones que se utilizará para la síntesis ATP y para la producción 
de NADPH; y una fase oscura (no necesita directamente a la luz, pero sí los productos 
generados en la fase luminosa de la fotosíntesis) llevada a cabo en el estroma en la que se 
produce la fijación del CO2 en el Ciclo de Calvin y es llevada a cabo inicialmente por la enzima 
ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO). 
 
Pero además los cloroplastos realizan otras funciones como la síntesis de ácidos grasos en la 
célula vegetal (en la animal ocurre en el citosol), de algunos aminoácidos, la reducción de 
nitrito a amonio, etc. 
 
Señalar finalmente que algunos protoctistas pueden presentar un tipo de cloroplasto carente 
de granas, así como estigmas (orgánulos sensibles a la luz) y pirenoides (cloroplastos 
modificados con relacionados con la síntesis de polisacáridos). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3. EL NÚCLEO CELULAR. 
 
El núcleo es la estructura que caracteriza a todas las células 
eucariotas. Se trata de un corpúsculo bien definido que destaca 
con claridad en todas las células, tiñendo con hematoxilina-
eosina de color azul (basófilo). Su importancia es trascendental 
por ser el elemento rector de todas las funciones celulares y 
portador de los factores hereditarios. Si a una célula se le extrae 
el núcleo el citoplasma termina muriendo (también a la inversa). 
Si a una célula se le secciona sólo una fracción del citoplasma 
podría regenerarlo. 
 
Esquema resumido de las moléculas que participan en la fase luminosa 
de la fotosíntesis. Todas están asociadas a la membrana de los tilacoides. 
Los protones se bombean al interior del tilacoide, mientras que el ATP y 
NADPH quedan en el estroma del cloroplasto. La rotura del agua 
contribuye al gradiente de protones al liberar 4 protones en el interior 
del tilacoide. 
Esquema resumido de la fijación del CO2 en el Ciclo 
de Calvin realizado en la fase oscura. Este proceso 
necesita consumir el ATP y el NADPH producido en 
la fase luminosa. Se realiza en el estroma de los 
cloroplastos. 
Ciclo 
de 
Calvin 
Biología 2º Bachillerato Orgánulos membranosos. El núcleo 
 
 
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El núcleo consta de dos componentes que se pueden distinguir morfológicamente: la 
envoltura o membrana nuclear, y el nucleoplasma o carioplasma. Las células eucarióticas 
separan su ADN del citoplasma mediante la envoltura o membrana nuclear, lo que las 
diferencia de las procariotas. En el nucleoplasma se localiza el ADN y sus proteínas asociadas, 
que constituyen la cromatina, así como el nucléolo. 
 
La estructura del núcleo varía según esté la célula en interfase o 
en división. En interfase es perfectamente observable mientras 
que en división, la membrana se desintegra y el ADN se visualiza 
en forma de cromosomas. 
 
Su forma es variable siendo generalmente esférico, con 
disposición lateral en célula vegetales y en posición central en las 
aminales. En algunos tipos celulares concretos, como los 
leucocitos, es arriñonado o lobulado. 
 
Su tamaño es variable, mayor cuanto más activa es la célula 
como en tejidos secretores o reproductores. 
 
Su número es variable, generalmente es único pero existen 
células plurinucleadas bien por fusión de varias células 
formando un sincitio (células musculares) o por división 
repetida del núcleo sin que lo haga el citoplasma,formando 
un plasmodio (el protozoo Plasmodium). Algunos ejemplos 
de células plurinucleadas son las musculares estriadas, los 
osteoclastos, algunos protozoos como Paramecium, etc. 
También existen células anucleadas (sin núcleo) como los 
eritrocitos humanos. 
 
3.1 La membrana o envoltura nuclear. 
 
Es una doble membrana que separa el citoplasma del nucleoplasma, la membrana nuclear 
interna y la externa, separadas por el espacio perinuclear. Su estructura es la típica de doble 
membrana, con ribosomas adosados en su cara externa y es que la membrana nuclear externa 
es continuación del retículo endoplasmático rugoso por lo que existe una conexión entre el 
lumen y el espacio perinuclear. En la cara interna hay proteínas que sirven de anclaje a la 
denominada lámina nuclear, de naturaleza proteica y características similares a los filamentos 
intermedios, y cuya principal función es organizar la cromatina y estabilizar la envoltura 
nuclear. En la mitosis, la desaparición de la lámina nuclear induce la ruptura de la envoltura 
nuclear y su posterior organización origina una nueva envoltura. 
 
Posee numerosos poros que son canales proteicos con proteínas denominadas nucleoporinas 
de 80 nm de diámetro que forman una estructura denominada complejo del poro. Por otro 
lado, existen proteínas nucleares llamadas exportinas e importinas que permiten el transporte 
a través de los poros nucleares en ambos sentidos. 
 
La función de la membrana nuclear es separar el medio interno nuclear del citoplasma y 
regular el paso de sustancias a través de sus poros. 
 
 
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¿Por qué una célula necesita separar el ADN del citoplasma, cuando esto le supone un considerable consumo de 
recursos? Entre las razones más evidentes están: 
 
a) Estabilidad génica: la confinación del genoma en un compartimento contribuye a preservar la estabilidad del 
ADN, que es mayor que en procariotas, teniendo en cuenta que estamos hablando de una enorme cantidad de 
ADN. 
b) Permite la regulación de la expresión génica a un nivel impensable para los procariotas. Por ejemplo, el acceso 
o no a los factores de transcripción. Los factores de transcripción son moléculas que regulan la expresión génica y 
son sintetizados en el citoplasma. Para su acción deben ser transportados al interior celular. Las cascadas de 
señalización empiezan en receptores de membrana o internos, pero cualquiera que sea su inicio, si desencadenan 
expresión génica, alguna molécula de la cascada de señalización debe atravesar la envuelta nuclear. Si se bloquea 
este paso no se producirá ningún efecto sobre la expresión génica. 
c) La presencia de intrones y exones en los genes eucariotas obliga a una maduración del transcrito primario. Es 
muy peligroso que un ARNm sin madurar acceda a los ribosomas puesto que produciría proteínas no funcionales 
o incluso potencialmente peligrosas. 
d) Separar la transcripción de la traducción aporta a la célula una herramienta más para regular la información 
que va desde el ADN hasta la proteína. Así, la transcripción de un gen a ARNm no significa que se produzca una 
proteína de forma inmediata. Impidiendo la salida del ARNm del núcleo se evita la producción de dicha proteína. 
 
 
3.2. El nucleoplasma o carioplasma 
 
Es el medio interno nuclear, llamado también jugo nuclear o carioplasma. Se supone que 
existe también una red proteica con estructura y funcionalidad similares a las del citoesqueleto 
denominada matriz nuclear. 
Su composición química es de proteínas (histonas, enzimas, péptidos, aminoácidos...), ácidos 
nucleicos (nucleótidos, nucleósidos, ARN, ADN...), y lípidos, glúcidos, sales minerales y iones 
que conforman una dispersión coloidal en estado de gel. Se distingue gránulos de 
intercromatina (ribonucleoproteínas y diversos enzimas), de pericromatina (ARNr) y de 
ribonucleoproteínas. 
 
Su función es proporcionar el medio para la biosíntesis de ácidos nucleicos básicamente: ADN 
y ARN. En él ocurre, por tanto, la replicación y la transcripción. 
 
 
3.3 El nucléolo. 
 
Es un orgánulo esférico carente de membrana. Puede existir uno o dos (hepatocitos). Su 
composición química es de proteínas, ARNn y bucles de ADN que contienen los genes que 
dirigen la síntesis de ARNr y constituye la región organizadora nucleolar (NOR). 
 
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El nucléolo interviene en la formación de ARNr. Dicho ARNr se une a proteínas citoplasmática 
que han sido importadas, para formar las subunidades ribosómicas que se ensamblarán al salir 
al citoplasma y unirse a una molécula de ARNm. Su función, por tanto, es la de organizar los 
componentes de las subunidades de los ribosomas, las cuales se crean por separado, 
uniéndose al salir al citoplasma en el momento de la síntesis proteica. Sólo es observable en la 
interfase pues desaparece durante la mitosis. 
 
Al microscopio óptico se observa en el nucléolo una zona fibrilar, 
interior, que contien múltiples copias del gen de ADN que 
codificará la síntesis de ARNr; y otra zona granular, exterior, que 
contiene ARNr y proteínas nucleolares y ribisómicas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
3.4 La cromatina. 
 
Está formada por filamentos de ADN bicatenario que en interfase 
forman condensaciones y están adosados a la cara interna de la 
membrana nuclear. Durante la división celular la cromatina se 
organiza formando los cromosomas. Podemos decir, por tanto que 
cromatina y cromosomas son dos estados diferentes de una misma sustancia, el ADN. 
 
Su composición química es ADN, ARN y proteínas histónicas (H1, H2A, H2B, H3 y H4) y no 
histónicas (que son las enzimas implicados en la replicación, transcripción y regulación del 
ADN). 
 
Su estructura es filamentosa presentándose en estructura de “collar de perlas” o fibra de 
cromatina de 10 nm de grosor también conocida como fibras nucleosómicas; y con estructura 
en “solenoide” o fibra de cromatina de 30 nm. En ocasiones presenta niveles superiores de 
empaquetamiento procedentes de la estructura cromosómica (repasad el tema de los ácidos 
nucléicos del primer trimestre). 
 
 
 
 
Se pueden diferenciar varios tipos de cromatina: 
El núcleo y el 
nucléolo. 
 
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 Eucromatina, poco plegada (fibra de cromatina de 10 nm), puede ser transcrita por la 
enzima ARN polimerasa para formar ARN. Constituye el 10% de la cromatina. 
 Heterocromatina, condensada (fibra de cromatina 30 nm), no puede ser transcrita y 
constituye el 90 %. A su vez ésta puede ser constitutiva, cuando nunca se expresa, no se 
transcribe, sirviendo sólo de soporte estructural (¿tal vez para facilitar la recombinación?) 
y facultativa, que es leída en ciertos procesos celulares como en la diferenciación celular, 
quedando luego inactivados sus genes. 
 
La función de la cromatina es, en la etapa de interfase, la expresión de la información genética 
formando ARNm, ARNr y ARNt. Otra función es la de conservar y transmitir la información 
genética del ADN durante la reproducción celular para lo cual, durante la fase S del ciclo 
celular, se originan dos moléculas de ADN iguales que constituirán posteriormente las 
cromátidas de los cromosmas homólogos cuanto el ADN se compacte. De este modo se 
asegura el correcto reparto de la información a las células hijas. 
 
 
3.5 Los cromosomas. 
 
Son estructuras abastonadas, sólo observables 
durante la división celular, formados por 
condensación de la cromatina durante ladivisión celular hasta alcanzar el nivel superior 
que es el cromosoma. 
 
Su número es variable según la especie. Los 
organismos con reproducción sexual poseen en 
general una dotación cromosómica del tipo 2n 
(diploides), formada por pares de cromosomas 
homólogos, uno del padre y otro de la madre. En 
el ser humano son 23 pares (46 cromosomas), 
de ellos 22 pares de cromosomas son 
cromosomas homólogos o autosomas 
(somáticos), y 1 par son cromosomas sexuales o 
heterocromosomas (gonosomas). 
 
Previo a la división celular es el proceso de replicación del ADN 
(ocurre en la fase S del ciclo celular). Cuando se condense la 
cromatina durante la división celular, cada cromosoma de la 
pareja de homólogos estará constituido por dos cromátidas unidas 
por el centrómero. Esta estructura es perfectamente observable 
durante la metafase de la mitosis. En la siguiente fase, la anafase, 
las cromátidas se habrán escindido y los cromosomas estarán 
formados por una sola cromátida (lo estudiaremos en el siguiente 
tema). 
 
Ambas cromátidas que forman cada uno de los cromosomas de la 
parja de homólogos son estructuras idénticas en morfología e 
información genética ya que una de ellas es la copia idéntica de la 
otra que se ha producido, como hemos dicho, en la replicación. 
 
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En cada cromosoma podemos distinguir varias partes: 
 
 El centrómero o constricción primaria que divide al cromosoma 
en dos brazos que pueden ser iguales o desiguales. 
 El cinetocoro, estructura proteica centromérica, son centros 
organizadores de microtúbulos donde se une el huso acromático 
para separar las cromátidas. Hay dos cinetocoros por cada 
centrómero. 
 Las constricciones secundarias, algunas de las cuales presentan 
la llamada región organizadora nucleolar (NOR). En ella están los 
genes que se transcriben como ARNr, con los que se promueve la 
formación del nucléolo y los ribosomas. 
 El telómero, región más alejada del cromosoma. Se trata de 
zonas diferenciales que evitan la pérdida de información en cada 
ciclo de replicación. Son esenciales en la replicación y evitan la 
acción de nucleasas. 
 El satélite, corto segmento producto de otras constricciones 
secundarias. 
 
Según la posición del centrómero distinguimos varios 
tipos de cromosomas: 
 Metacéntricos y submetacéntricos. 
 Acrocéntricos. 
 Telocéntricos. 
 
Mediante técnicas de bandeo cromosómico se tiñen 
irregularmente: bandas heterocromáticas (teñidos) y 
eucromáticas (no teñidos) en función del grado de 
compactación de la cromatina. 
 
La función de los cromosomas es facilitar el reparto de la 
información genética del ADN desde la célula madre a las células 
hijas. En la doble hélice de ADN de los cromosomas se localizan 
los genes, que son segmentos del ADN codificante para la 
formación de un polipéptido o proteína, que se expresará como 
una determinada característica en un organismo. 
 
Los cromosomas cumplen las siguientes leyes: 
 Constancia numérica. 
 Pareja de cromosomas homólogos. 
 Individualidad de los cromosomas. 
 
El cariotipo o idiotipo es el conjunto de particularidades que 
permiten identificar los cromosomas de las células de una 
especie. La representación mediante fotos o dibujos de los 
cromosomas homólogos ordenados según su tamaño de mayor a 
menor se denomina idiograma o cariograma. 
¿PARA QUÉ SIRVEN LOS TELÓMEROS? 
 
Durante las sucesivas divisiones 
celulares se van perdiendo segmentos de 
ADN importantes para la posteriores 
replicaciones. Las secuencias teloméricas 
evitan el acortamiento progresivo del 
cromosoma a lo largo de las sucesivas 
divisiones celulares. 
 
La telomerasa es la enzima responsable 
del alargamiento de los telómeros. En 
células que proliferan activamente (y en 
las cancerosas) dicha enzima suele estar 
presente, no así en células diferenciadas, 
lo que repercute en el acortamiento de 
los telómeros y el consiguiente 
envejecimiento celular. 
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