Biologia-celula-325

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CAPÍTULO 7: RELACIONES DE LA CÉLULA CON SU ENTORNO 311
adherens, por lo que, en la duda, debe precisarse si se
trata de un desmosoma puntual (macula) o en banda
(zonula).
La terminología se complica aún más porque algunos
autores entienden por adherens (adherente) no una cier-
ta distancia entre las células unidas, sino una adhesión o
anclaje de filamentos, que puede estar presente tanto en
células epiteliales como en células libres en la matriz 
extracelular. En el caso de estas últimas, varios compo-
nentes de la matriz extracelular se unen a la membrana
plasmática. A su vez, las uniones de tipo adherens (tanto
entre células o de éstas con la matriz extracelular) pue-
den clasificarse atendiendo al tipo de filamentos que se
anclan en ellas (actina o filamentos intermedios).
Sin embargo, hay uniones que no pueden clasificar-
se según los conceptos anteriores, como es el caso de
las uniones septadas de los invertebrados y las interdi-
gitaciones entre células adyacentes. 
Además, muchas células establecen uniones (entre
sí o con la matriz extracelular) que no son visibles con
el microscopio electrónico. En estas uniones intervie-
nen diversas glucoproteínas de membrana que partici-
pan en la adhesión intercelular necesaria en diversos
procesos como la migración y agrupamiento celular du-
rante el desarrollo embrionario de tejidos y órganos, la
migración de células sanguíneas, y otros. Esta adhesión
puede ser también el inicio del proceso que conduce a
una unión estable morfológicamente diferenciada, co-
mo las descritas anteriormente.
A continuación describiremos, en primer lugar, las
moléculas de adhesión a células o al sustrato, que inter-
vienen tanto en uniones no visibles como en las mor-
fológicamente diferenciadas, y las clasificaremos según
las glucoproteínas de membrana que intervienen en la
unión. En los siguientes apartados analizaremos cada
uno de los tipos de uniones morfológicamente distin-
guibles, agrupándolos por su función y especificando
los términos con los que han sido y son designados. 
Todas las uniones mencionadas son dependientes de
Ca2+, a excepción de las mediadas por las moléculas de la
superfamilia inmunoglobulinas (en el grupo de las unio-
nes no visibles) y de la unión del tipo hendidura (en el
grupo de las uniones morfológicamente distinguibles).
MOLÉCULAS DE ADHESIÓN A CÉLULAS
(CAM) O AL SUSTRATO (SAM)
Existen cuatro tipos principales de estas moléculas:
cadherinas, selectinas, integrinas y algunas moléculas
de la superfamilia de las inmunoglobulinas.
CADHERINAS
Las cadherinas se encuentran en la superficie de las cé-
lulas epiteliales. Su molécula contiene 700-750 aminoá-
cidos, es de paso simple y presenta cinco dominios,
cuatro de los cuales son homólogos y contienen sitios
de unión al Ca2+ (Fig. 7.17). Forman dímeros u oligóme-
ros, que se unen a una cadherina del mismo tipo en la
célula anexa (unión homófila). Se conocen numerosas
cadherinas; así, se han descrito hasta 50 tipos diferen-
tes en el sistema nervioso, algunas de las cuales se de-
nominan procadherinas. Las cadherinas suelen desig-
narse con una letra mayúscula. Los tipos principales de
cadherinas son:
E (uvomorulina). Está presente en la mayoría de las
células epiteliales, así como en las células del embrión
de los mamíferos antes de su nidación en el útero.
N: Se encuentran en células nerviosas, musculares
cardíacas y del cristalino, y en algunos fibroblastos.
P: Se encuentran en la epidermis, la placenta y, de
forma transitoria, en algunos tejidos embrionarios.
VE: Se encuentran en las células endoteliales. 
Otras cadherinas menos comunes son las denomina-
das Fat, que se encuentran en la epidermis y en el siste-
ma nervioso de Drosophila; OB, en los osteoblastos; K,
en el riñón; L-CAM, en los hepatocitos; T, en las neuro-
nas y el músculo; y la desmocolina y la desmogleína,
que están presentes en los desmosomas.
La actividad de las cadherinas está a veces coordina-
da en el tiempo: las células del embrión, una vez forma-
do el tubo neural, pierden la cadherina N para adquirir
cadherinas E y P. Las células que forman la cresta neural
pierden la cadherina N durante su emigración fuera del
sistema nervioso central, pero adquieren de nuevo esta
cadherina si forman un ganglio nervioso.
Algunas cadherinas pueden también transmitir seña-
les al interior de la célula. Así, la cadherina VE es necesa-
ria para la supervivencia de la célula endotelial, actuando
como correceptor del receptor tirosina quinasa del factor
de crecimiento del endotelio vascular (VEGF).
SELECTINAS
Pertenecen al grupo de las lectinas (proteínas de la su-
perficie celular que se unen a carbohidratos (véase pá-
gina 13). La unión con su receptor es heterófila; es decir,
las moléculas de superficie que interaccionan son dife-
rentes y encajan una en la otra. Los receptores para las
selectinas son algunos oligosacáridos que forman parte
de glucoproteínas o glucolípidos de la membrana plas-
mática (Fig. 7.17).
Estas uniones intervienen en el paso de varios tipos
de células sanguíneas que atraviesan el endotelio para
acudir a su destino; por ejemplo, para que los leucoci-
tos se dirijan a la fuente de inflamación, o para que los
linfocitos circulen por los órganos linfoides y por el sis-
tema circulatorio. La membrana plasmática de la mayo-
ría de los tipos de leucocitos presenta selectina L, que
interacciona con un oligosacárido presente en una mo-
lécula de adhesión celular (CAM) de la célula endotelial.
Esta molécula puede ser el GlyCAM-1 (glycan bearing
cell adhesion molecule) o el MadCAM-1 (mucosal ad-
dressin cell adhesion molecule). Las propias células en-
doteliales poseen también dos tipos de selectinas (se-
lectinas E y P, esta última también presente en las
plaquetas), que interaccionan con un oligosacárido de-
nominado CLA-1 (cutaneous lymphocyte antigen) o an-
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