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CAPÍTULO 7: RELACIONES DE LA CÉLULA CON SU ENTORNO 313 4. Otras moléculas presentes en el sistema nervioso son la molécula de adhesión neuroglial (Ng-CAM), la glucoproteína asociada a mielina (MAG) y la con- tactina. UNIONES QUE SELLAN EL ESPACIO INTERCELULAR UNIÓN ESTRECHA, ÍNTIMA O ZONULA OCCLUDENS La porción más apical del complejo de unión, denomina- da zonula occludens, forma una unión íntima o estrecha (tight junction, en inglés), en la que las membranas plas- máticas de las células adyacentes establecen contacto. Esta unión se extiende aproximadamente 1 µm en pro- fundidad y forma un cinturón alrededor de la célula, por lo que impide el paso de cualquier sustancia, incluso de bajo peso molecular; por ello el paso de estas sustancias ha de ser a través de la membrana plasmática en contac- to con la luz (la de las microvellosidades en el caso del in- testino). La técnica de criofractura-réplica, usada para se- parar las membranas plasmáticas adyacentes, revela un aspecto reticulado en los contactos entre ambas células (Fig. 7.18). Ello indica que no hay fusión total de las hemi- membranas externas adyacentes en toda la extensión de la unión íntimas, sino a intervalos, formando líneas filifor- mes continuas que imposibilitan en cualquier caso el pa- so de sustancias. Se considera que estas líneas son pro- teínas transmembranosas específicas, entre las que se encuentran la claudina, que es la más abundante y que difiere de unas uniones a otras, y la ocludina. Ambas pro- teínas se unen a proteínas periféricas intercelulares como ras y V-CAM para la tercera). Esta interacción refuerza la que producen las selectinas en el proceso de extravasa- ción de leucocitos. MOLÉCULAS DE LA SUPERFAMILIA INMUNOGLOBULINAS Las miembros mejor conocidos de esta familia de glu- coproteínas son los siguientes (Fig. 7.17): 1. Molécula de adhesión intercelular. Designada con las siglas I-CAM (intercellular cell adhesion molecu- le), comprende al menos tres tipos (numerados del 1 al 3), que están presentes en muchos tipos celu- lares (concretamente en las células endoteliales). A estos receptores se unen las células sanguíneas con receptores del tipo de la integrina con cadena β2 pa- ra atravesar el endotelio, como se acaba de explicar. 2. Molécula de adhesión de las células vasculares (V-CAM). Es similar a la anterior. Se encuentra en células endoteliales, pero también en macrófagos y en muchas células relacionadas con el sistema inmunitario. Su receptor es la integrina VLA-4. 3. Molécula de adhesión de las células nerviosas (N-CAM). Existen al menos 20 formas diferentes de estas moléculas que, al contrario que las anterio- res, se unen por interacción homófila. La molécula N-CAM se encuentra en las neuronas e interviene en la organización del sistema nervioso central. Las células de las crestas neurales poseen mu- chas moléculas N-CAM, que desaparecen durante su emigración y reaparecen en las células que for- man ganglios nerviosos. Figura 7.18. Preparación obtenida por criofractura-réplica de la parte apical del epitelio intestinal. Bajo las microvellosidades (MV) se observa una estructura en retículo que corresponde a las líneas de unión entre células adyacentes a nivel de la zonula occludens (ZO). X80 000. (Micrografía de J. Revel, tomada de Fawcett DW: A Textbook of Histology. 11a ed. Philadelphia; Saunders, 1986.) 07 PANIAGUA BIOLOGIA 3 07 29/11/06 13:43 Página 313
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