Biologia-celula-329

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CAPÍTULO 7: RELACIONES DE LA CÉLULA CON SU ENTORNO 315
tal en la sincronización de la contracción del músculo
cardíaco y del músculo liso y en la transmisión del im-
pulso en las sinapsis eléctricas; de ahí que estas unio-
nes hayan sido también denominadas uniones de aco-
plamiento eléctrico. Algunos mensajeros intracelulares,
como el cAMP, pasan por estas uniones y permiten la
propagación de respuestas frente a las moléculas de se-
ñalización intracelular. Durante el desarrollo embriona-
rio temprano (en el ratón, a partir del embrión octoce-
lular), las células se encuentran conectadas por estas
uniones. Cuando se van separando grupos de células
para adoptar características específicas, las células de
cada grupo continúan unidas entre sí por estas uniones.
De esta forma, un mensajero intracelular puede pasar a
través de todas las células del grupo estableciendo una
coordinación. El desarrollo de los folículos ováricos de-
pende de las uniones de hendidura entre el ovocito y
las células foliculares adyacentes.
El funcionamiento de este tipo de comunicación de-
pende de la energía proporcionada por el ATP. Ante deter-
minados estímulos, la célula puede modificar la permea-
bilidad de estos canales. La permeabilidad aumenta con
el glucagón, que induce un incremento del cAMP (que se
difunde a las células vecinas aumentando la permeabili-
dad en todas ellas), y se reduce al descender el pH o al
aumentar la concentración intracelular del Ca2+ (aunque
la formación y mantenimiento de estas uniones no sean
dependientes de Ca2+). En algunas células la permeabili-
dad está también regulada por gradientes de voltaje o
por señales químicas extracelulares. Así, la dopamina,
cuya producción se incrementa con la luz, reduce la per-
meabilidad de las uniones de hendidura en los bastones
retinianos, frenando la actividad de estos receptores y
dando entrada a los conos.
En cultivos celulares, las células en contacto pueden
desarrollar uniones de hendidura en pocos segundos.
Por eso se piensa que los conexones se encuentran pre-
sentes en la superficie celular como protocanales que
pueden difundirse para organizarse en una unión de
hendidura e interactuar con los de la célula adyacente. La
atrofia muscular de Charcot-Marie-Tooth conlleva una
mutación en un gen que codifica algún tipo de conexina. 
UNIONES DE ANCLAJE 
DE FILAMENTOS
UNIONES DE ANCLAJE DE FILAMENTOS 
DE ACTINA
Unión adherente entre células (desmosoma en
banda, banda de adhesión o zonula adherens)
La zonula adherens, también llamada desmosoma en
banda o banda de adhesión, se encuentra inmediata-
mente a continuación de la zonula occludens en el com-
plejo de unión (veánse Figs. 7.14 y 7.15). En ella se pro-
duce un ensanchamiento del espacio intercelular (unos
25 nm), que forma también un cinturón alrededor de la
hileras paralelas de proteínas que establecen contacto
con las proteínas de la célula adyacente. De esta manera,
son estas proteínas las que sellan la unión, sin que las
membranas plasmáticas de las células adyacentes lle-
guen a ponerse en contacto directo. Una de esas proteí-
nas, denominada disc-large, es análoga a las ZO de las
uniones íntimas de los vertebrados. En algunas de estas
uniones se ha descrito el anclaje de filamentos de actina.
UNIONES DE COMUNICACIÓN 
(DE HENDIDURA O NEXO)
En los primeros estudios con microscopio electrónico
se describieron uniones íntimas no sólo en torno a toda
la célula sino también en puntos aislados, por lo que se
las designó como macula occludens. Así se observaron
en endotelios y en el músculo liso. En principio, la exis-
tencia de estas uniones no tendría mucho sentido, ya
que, al no rodear por completo la célula, no podrían evi-
tar el paso de sustancias entre células vecinas. Sin em-
bargo, al mejorar la calidad de las observaciones con el
microscopio electrónico, se demostró que en esas unio-
nes focales no hay realmente un contacto completo en-
tre las células adyacentes, sino unos 2 nm de separa-
ción (Fig. 7.21). Estas uniones se conocen actualmente
como uniones de hendidura, nexo o acoplamiento (gap
junction, en inglés). En estas uniones, los 2 nm de sepa-
ración están atravesados por cientos de partículas de
contorno hexagonal que unen las membranas de las cé-
lulas adyacentes (Fig. 7.22). Cada una de esas partículas
se denomina conexón, y constituye una unidad funcio-
nal de la unión. Los estudios de las superficies de célu-
las contiguas mediante la técnica de la criofractura-ré-
plica muestran que los conexones configuran un
enrejado hexagonal. Cada conexón mide 6.5 nm de diá-
metro, y sus centros equidistan 9 nm. Con contraste ne-
gativo se aprecia que cada conexón está constituido por
seis subunidades, llamadas conexinas, que dejan entre
sí un canal central hidrófilo, de unos 5 nm de diámetro:
por este canal se comunican ambas células. Cada cone-
xina es una proteína de 30 kDa y 280 aminoácidos, que
atraviesa la bicapa lipídica formando cuatro hélices α.
En los seres humanos se conocen 14 conexinas dife-
rentes, cada una codificada por un gen diferente. La
mayoría de las células presentan varios tipos de conexi-
nas. Dos tipos diferentes de conexina pueden ensam-
blarse en un mismo conexón. Células adyacentes con
conexinas diferentes pueden formar canales intercelu-
lares, aunque esta compatibilidad no pueda extenderse
a todos los tipos de conexinas.
A través del canal de los conexones pueden pasar
partículas de peso molecular inferior a 1 kDa (lo que re-
presenta un diámetro no superior a 1.5 nm). Esta comu-
nicación implica que las células acopladas compartan
diversas moléculas pequeñas, como iones inorgánicos,
oligosacáridos, aminoácidos, nucleótidos y vitaminas,
sin que puedan transitar macromoléculas, como polisa-
cáridos, proteínas y ácidos nucleicos. Este tipo de aco-
plamiento permite una cooperación eléctrica y química
entre las células. El acoplamiento eléctrico es fundamen-
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