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BIOLOGÍA CELULAR320 pecto homogéneo; y una interna, de aspecto fibrilar (zo- na fibrilar), equivalente a la placa de fijación o de ancla- je de filamentos de la zonula adherens. En el espacio intercelular hay a menudo una barra longitudinal de material denso (a veces, dos), llamada línea intermedia o barra intermedia, y cruzando el espacio intercelular hay filamentos delgados que forman los denominados vínculos transmembrana (Fig. 7.25.D). Los moléculas del desmosoma mejor conocidas son (Fig. 7.26.A): 1. Un complejo de proteínas no glucosiladas locali- zadas en la placa o en la zona fibrilar y que com- prende: — Desmoplaquinas. Existen dos tipos: I (250 kDa) y II (215 kDa). Están situadas en la zona fibrilar, en contacto con los filamentos. — Placoglobina (catenina γ). Se encuentra en la placa, bajo la membrana plasmática. A esta pro- teína se unen otras como la queratocalmina, la proteína similar a la lámina nuclear B, la proteí- na de banda 6 y la desmoyoquina. Esta última forma un anillo en la periferia de la placa. 2. Glucoproteínas transmembranosas del tipo cadhe- rina. Se extienden desde la placa hasta el espacio intercelular, donde establecen una interacción ho- mófila. Comprenden dos tipos: la desmogleína (165 kDa) y las desmocolinas (tipo I y tipo II, de 115 kDa, 107 kDa, respectivamente). En las células epiteliales, los filamentos intermedios que alcanzan la placa de fijación son de queratina y, a diferencia de los de actina, no terminan en la placa, sino que forman un asa en ella y vuelven hacia el citoplas- ma. En otros tipos celulares se anclan otros tipos de fi- lamentos intermedios como la vimentina (en células gliales) y la desmina (discos intercalares del miocardio). Los desmosomas no son exclusivos de los comple- jos de unión. Puede haber varios por célula. Una pre- sentación muy llamativa de los desmosomas es la que se da en las células del estrato espinoso de la epidermis de mamíferos. Con el microscopio de luz pueden obser- varse con claridad las espinas que unen transversal- mente las células de este estrato, que al principio se pensó que serían puentes citoplásmicos (Fig. 7.25.A). Con el microscopio electrónico se vio que, en realidad, correspondían a un elevado número desmosomas esta- blecidos entre prolongaciones celulares interdigitadas que se disponen perpendicularmente a la superficie de estas células (Fig. 7.25.C). Unión célula-matriz extracelular (hemidesmosoma) Así como las placas de fijación de filamentos de actina pueden dar lugar a una unión no sólo entre dos células sino también entre una célula y la matriz extracelular, las placas de fijación de los filamentos intermedios también pueden anclar estos filamentos a la matriz extracelular. En este caso se denominan hemidesmosomas. Los que mejor se conocen son los que se establecen entre la su- perficie basal del estrato germinativo de los epitelios pla- nos poliestratificados y la membrana basal que descansa Desmoplaquinas Desmogleínas Desmocolinas Placoglobina (catenina )γ Filamentos de queratina Membrana plasmática Espacio intercelularDESMOSOMAA HEMIDESMOSOMAB Filamentos de queratina Membrana plasmática Plectina y BPAG1 Integrina α6β4 Colágeno XVII Colágeno III Laminina Colágeno VII Colágeno IV Fibronectina Perlecano Nidógeno Lámina basal Figura 7.26. Represen- tación tridimensional de uniones de filamentos in- termedios. A: Desmosoma. B: Hemidesmosoma de la epidermis de mamífero y su conexión con la dermis. 07 PANIAGUA BIOLOGIA 3 07 29/11/06 13:43 Página 320
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