Biologia-celula-353

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CAPÍTULO 7: RELACIONES DE LA CÉLULA CON SU ENTORNO 339
cascada y se conocen como MAP quinasas o MAPK (mi-
togen-activated protein kinases). La primera es la proteí-
na Raf o MAP quinasa quinasa quinasa y fosforila a la se-
gunda, que se llama Mek o MAP quinasa quinasa, la cual
a su vez fosforila a la tercera, denominada Erk o MAP qui-
nasa. Ésta fosforila una serie de proteínas que siguen en
la cadena, incluidas otras quinasas y, finalmente, a proteí-
nas reguladoras génicas del núcleo, de modo que se acti-
van unos genes y se reprimen otros.
Receptores guanilato ciclasas
El músculo cardíaco auricular sintetiza péptidos natriu-
réticos que producen la relajación del músculo liso vas-
cular y la excreción de Na+ y agua por el riñón. Los re-
ceptores para estos péptidos son también receptores
catalíticos. Consisten en guanilato ciclasas que generan
directamente cGMP, el cual activa una proteína quinasa
dependiente de cGMP. A su vez, esta proteína fosforila
serinas o treoninas de proteínas intracelulares, desen-
cadenándose la secuencia de señales que conduce a los
efectos mencionados.
MOLÉCULAS DE SEÑALIZACIÓN 
EN VEGETALES
Las células vegetales comparten con las animales mu-
chas de las características de las moléculas de señaliza-
ción, como la utilización del Ca2+ e IP3. Sin embargo, los
nucleótidos cíclicos (cAMP y cGMP) no son importantes
en los vegetales.
RECEPTORES RICOS EN LEUCINA
En las plantas actúan muchos receptores de proteína qui-
nasas de serinas y treoninas. Estos receptores son di-
ferentes de los de los animales. Los más comunes son
los llamados receptores ricos en leucina (LRR), que pre-
sentan unas secuencias extracelulares en tándem ricas en
este aminoácido. En Arabidopsis se han encontrado 80 
de estos receptores, el más conocido de los cuales es 
CLAVATA 1 (CLV1), situado en el centro de los meriste-
mos del brote apical. Su acción consiste en suprimir el
crecimiento del brote, al inhibir la proliferación de sus cé-
lulas y favorecer su diferenciación. Su mutación causa el
alargamiento del brote y de los meristemos florales, con
producción extra de órganos florales. El ligando es una
molécula (CLV3) producida por las células periféricas del
meristemo. Su unión a CLV1 provoca la dimerización de
éste, o quizá la heterodimerización (en ese caso, el díme-
ro sería CLV1 y CLV2). La activación del dímero activa a
su vez una GTPasa Rho, que envía hasta el núcleo una
señal intracelular en la que intervienen quinasas de seri-
nas y de treoninas (Fig. 7.42.A). 
Otro LRR de Arabidopsis es BRII, al que se unen fito-
hormonas esteroideas (brasinoesteroides). En condicio-
nes normales, la planta crece blanca y delgada en la os-
curidad, por efecto de los brasinoesteroides segregados
por ella. En ausencia de estas fitohormonas, la planta
crece verde, aunque siga en la oscuridad, y la planta
madura es enana. Otros receptores LRR son los recep-
tores proteína quinasas que están presentes en algunas
lectinas y que se unen a hidratos de carbono.
ETILENO
El etileno interviene en la maduración de los frutos. Tam-
bién es una señal de estrés como respuesta a heridas, in-
fecciones e inundaciones. El receptor es un dímero que
tiene un dominio extracelular con cobre, al que se une el
etileno, y un dominio intracelular. Este último, activado
por el etileno, actúa como una proteína quinasa de histi-
dina que activa una secuencia de proteínas MAPK, las
cuales, a su vez, inactivan proteínas reguladoras génicas
nucleares responsables de la activación de los genes de
respuesta al etileno. En ausencia de etileno, el receptor y
las MAPK están activas e inhiben las proteínas regulado-
ras génicas nucleares responsables de la activación de
los genes de respuesta al etileno (Fig. 7.42.B).
PIGMENTOS FOTORRECEPTORES
Las fotoproteínas (término más adecuado que el de foto-
rreceptores, pues evita que se confundan con las células
de la retina) son sensibles a la luz porque llevan anexiona-
do covalentemente un pigmento fotosensible (cromófo-
ro). En los animales la fotoproteína más conocida es la ro-
dopsina. En los vegetales la más conocida es el fitocromo;
también están presentes la fototropina y el criptocromo.
Fitocromos
El fitocromo es un cromoproteido azul-verde de 124 kDa.
El grupo cromóforo tiene una estructura tetrapirrólica en
cadena abierta, muy semejante a la de la ficobilina de las
cianobacterias. La luz roja cercana (660 nm) lo activa,
mientras que la luz roja lejana (730 nm) lo inactiva. No es-
tá clara la localización celular del fitocromo. Se ha dicho
que el citocromo inactivo se encuentra en el citosol y el
activo en la membrana plasmática, pero también pudiera
encontrarse éste en membranas citoplásmicas. El fitocro-
mo activo forma un dímero que actúa como una proteína
quinasa de serina y treonina; esta proteína fosforila una
serie de proteínas en cascada que sigue tres vías: 1) una
que termina en el citosol, donde se activan proteínas que
modifican el comportamiento celular sin intervención del
núcleo; 2) otra vía en la que se activan proteínas regula-
doras génicas en el citoplasma, y éstas emigran al núcleo,
donde regulan la transcripción génica; y 3) una tercera vía
que implica la entrada del propio fitocromo en el núcleo,
donde regula la transcripción génica (Fig. 7.42.C).
Existen varios tipos de fitocromos dependiendo de la
proteína que se une al cromóforo. En general, los fito-
cromos estimulan la germinación de las semillas, la in-
ducción floral, la síntesis de pigmentos clorofílicos, an-
tocianínicos y flavónicos, el crecimiento de las hojas, la
regulación del movimiento intracelular de los cloroplas-
tos, el desarrollo de los cloroplastos y peroxisomas, y el
control de numerosas enzimas metabólicas. 
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